Прямое вхождение ключа это: Ключевые слова

Содержание

Ключевые слова


Ключевые слова (словосочетания) – это слова, соответствующие тем запросам, которые вводят пользователи в строку поиска. Используются эти слова для продвижения веб-сайтов на высокие позиции в выдаче поисковиков.


Чтобы продвижение было эффективным, SEO-оптимизаторам нужно выполнить целый комплекс действий, позволяющих добиться высокого качества сайта и его соответствия всем требованиям поисковых систем. Но главное, без чего продвижение совершенно невозможно – это наличие уникальных, полезных для пользователей и грамотно оптимизированных текстов.


SEO-оптимизация текста


При написании SEO-текстов очень важно помнить: в первую очередь они предназначаются для потенциальных посетителей сайта, и только во вторую – для поисковых роботов. Поэтому SEO-копирайтер должен уметь вписывать в тексты ключевые слова так, чтобы они выглядели естественно.


Да, нелегко вписать ключевые слова вида «свадьбы организация торжеств». Но если заказчик требует точное вхождение, постарайтесь придумать что-нибудь более оригинальное, чем рассказ о пользователях, которые вводят в строку поиска эти слова именно в таком виде. Можно ведь написать, что при подготовке ко дню свадьбы организация торжеств начинается задолго до праздника.


Помните о том, что текст должен быть не только оптимизированным под ключевые слова, но и легкочитаемым!


Вхождения ключевых фраз в текст


Точное вхождение ключевого слова показано в примере выше. В ключевую фразу не было внесено никаких изменений. Такой вариант использования «ключевика» может ещё называться «чистым вхождением».


Прямое вхождение – это использование в ключевой фразе знаков препинания (при этом сами слова остаются в той же форме), например:


Чтобы остались прекрасные впечатления от свадьбы, организация торжеств должна быть поручена профессионалам.


Разбавленное вхождение – в этом варианте ключевое словосочетание используется вместе с другими словами, например:


При подготовке ко дню свадьбы организация запланированных торжеств начинается задолго до праздника.


Морфологическое вхождение – слова ключевой фразы могут быть использованы в другом падеже, числе, роде. Даже могут стать другой частью речи:


Ради проведения незабываемой свадьбы организовывать торжества поручите event-агентству.


Это основные виды вхождений ключевых слов в текст. Об остальных вариантах использования «ключевиков» в SEO-копирайтинге вы сможете узнать в процессе более глубокого изучения секретов  оптимизации.


Использование синонимов


Часто заказчики просят использовать в SEO-текстах синонимы ключевых слов. Это помогает не только избежать так называемого переспама (слишком большого числа вхождений слов из запроса), но и сделать текст более привлекательным и для пользователей, и для поисковых роботов.


Слова-синонимы Яндекс считает соответствующими запросу и подсвечивает их, обращая внимание пользователя не только на слово из запроса, но и на его синоним.


Вот наглядный пример:


Знаки препинания в ключевых фразах


Чтобы страница сайта хорошо ранжировалась в поиске Яндекса, ключевая фраза должна быть использована в рамках одного пассажа.


Пассаж – это фраза, которая начинается с прописной буквы и заканчивается точкой, вопросительным или восклицательным знаком. Но если после этих символов нет пробела или следующее предложение начинается с маленькой буквы, то всё объединяется в один пассаж. Однако мы же понимаем, что нормальные тексты так не пишутся. 


Робот Яндекса может воспринимать как пассаж максимум 63-64 слова (мнения оптимизаторов насчет их количества различаются). Но это не значит, что можно использовать части ключевой фразы, располагая их на большом расстоянии в очень длинных предложениях. Не забывайте: текст должен быть читабельным!


Верстка текста тоже влияет на его разделение: теги, обозначающие абзац, список или перенос строки также разбивают пассаж. Поэтому можно использовать ключевую фразу в рамках только одного абзаца. 


Резюмируем:


  • в ключевых фразах можно использовать тире, запятые, двоеточия, точку с запятой, если слова из запроса не переносятся в следующий абзац (и если заказчик не требует чистого вхождения, разрешив прямое).

  • Нельзя разбивать ключевую фразу точкой, вопросительным или восклицательным знаком.


В SEO-оптимизированных текстах важно также соблюдать допустимую плотность ключевых слов, но подробнее об этом мы расскажем в другом уроке курса.

Виды вхождения ключевых фраз в СЕО-тексты: примеры и правила использования

Подбор, определение плотности и видов вхождений ключевых слов в тексты – это вотчина SЕО-специалистов. Итог их работы выливается в техническое задание, порой сбивающее с толку даже опытных копирайтеров.

В данной статье вы узнаете, что такое ключевые слова и какие виды вхождений существуют. В качестве бонуса – несколько полезных фишек по органичному использованию ключевиков в текстах.

Что такое ключевые слова, виды их вхождений в тексты

Ключевые слова (ключевики, keywords, SEO-ключи) – это запросы, органично вписанные в текст определенное количество раз, влияющие на ранжирование страницы в поисковой выдаче.

Проще говоря, это отдельные слова или словосочетания, которые пользователи пишут в поисковой строке для получения необходимой информации. Также ключи используются поисковыми системами для обеспечения максимально точного соответствия результатов выдачи, чтобы человек с запросом [купить холодильник] попадал на сайт магазина бытовой техники, а не туристического снаряжения.

 

Чаще всего ключи определяют содержание статьи, но бывает, что авторам приходится использовать в тексте слова, далекие от основной темы.

Какие виды вхождений ключевых слов существуют?

  • Точное/чистое вхождение подразумевает использование фразы в тексте без изменений: с таким же порядком слов, без знаков препинания и в такой же словоформе, как указано в техническом задании: «Предлагаем купить холодильник в магазине N».
  • Прямое вхождение. Формулировка ключа не всегда позволяет красиво вписать его в предложение без знаков препинания. Словоформа, как и в первом случае, сохраняется, но фраза может быть разбита знаком препинания: «По бонусной программе, действующей для постоянных клиентов, можно купить: холодильник, микроволновую печь и электрочайник».

Прямые и точные вхождения больше используются в контекстной рекламе, в качестве текста-анкора для ссылок, а также в заголовках, подзаголовках второго и третьего уровня и метатегах. Их любят поисковики, но оптимизированный заголовок должен обязательно отражать содержание абзаца.


  • Разбавленное вхождение. Это ключевые фразы, разбавленные дополнительными словами: «Купить двухкамерный холодильник можно со скидкой 10 %».
  • Морфологическое вхождение. Слова из ключевой фразы при таком варианте вхождения используются в разных словоформах: «Купив холодильник в период с 1 по 10 сентября, вы получаете 3 формочки для льда в подарок».
  • Морфологическое разбавленное, или сложное, вхождение. Ключевую фразу можно использовать в любой словоформе и разбавить дополнительными словами: «Купив два холодильника в одном чеке, вы автоматически становитесь участником в розыгрыше ноутбука».
  • Обратное вхождение. Данная форма подразумевает прямое вхождение ключа, слова в котором поменяны местами: «Нужен новый холодильник? Купить технику, не выходя из дома, можно у нас».

Техническое задание составляет SЕО-специалист и указывает, в какой форме и сколько раз должна встречаться каждая ключевая фраза в тексте.

 

 

 

Какими еще бывают вхождения ключей?

  • С опечатками или ошибками. Иногда пользователи набирают запрос с опечатками, и такие ключи также попадают в статистику «Яндекс» и Google. Чаще всего ошибочно пишут заимствования иностранных слов: «блоггер/блогер», «Твиттер/Твитер».
  • С аббревиатурами. РБ, РФ и другие официальные сокращения воспринимаются поисковиками как полноценные фразы, но такая форма помогает разнообразить текст и избежать переспама.
  • Синонимическими. Это слова/фразы, близкие по значению основному запросу (купить – приобрести) или уточняющие, дополняющие его (купить холодильник Атлант, купить однокамерный холодильник). Такие ключи являются основой LSI-копирайтинга.

Обещанный бонус

  • Как вписать в текст большое количество однотипных ключей?

Если по техническому заданию не требуется точное вхождение запросов, их можно объединять, склонять и разбавлять. Это повысит читабельность статьи без повышения плотности вхождения запросов, при этом поисковые роботы все равно «узнают» ключи.

Ключевые фразы [купить холодильник], [холодильник Минск], [холодильник по низкой цене купить] можно объединить следующим образом: Купить холодильник по низкой цене в Минске можно в интернет-магазине N.

  • Как органично вписать нечитаемый ключ в текст без изменений?

Если точный ключ совсем «кривой» и нечитаемый, его можно сделать органичным, не меняя сути.

Хороший пример: «Купить холодильник, цена которого ниже средней по региону минимум на 10 %, можно в интернет-магазине N».

Плохой пример: «Если ввести в поисковой строке «купить холодильник цена», вы увидите список сайтов с предложениями товара».

  • Как правильно распределять ключи по тексту?

Запросы, особенно коммерческие (со словами «заказать», «купить», «цена», «стоимость» и другими), должны быть равномерно распределены по тексту с промежутком в 250–300 знаков, а не вписаны в первые предложения с надеждой, что таким образом статья быстрее выйдет в топ поисковой выдачи. С большой долей вероятности страница попадет под фильтр и будет исключена из индекса.

  • Что лучше: прямое или разбавленное вхождение ключа?

Лучше – органичное, естественное вхождение, чтобы самый придирчивый читатель не смог «споткнуться» о ключ при чтении статьи. Ключи можно и нужно менять, не боясь разбавлять слова знаками препинания или предлогами, которые поисковые системы чаще всего игнорируют. Естественность текста определяет доверие пользователя к ресурсу и напрямую влияет на поведенческие факторы сайта.

Кроме того, ключевые фразы должны быть релевантными, соответствующими тематике статьи, а не вписанными в текст «между прочим», пусть даже красиво и естественно. Поэтому качественный SЕО-текст – это золотая середина, удовлетворяющая требованиям поисковиков (как минимум, Яндекс и Google) и привлекательная для пользователей. Только грамотный тандем SЕО-специалиста и копирайтера позволяет получить хороший текст, привлекательный для людей и поисковых роботов.

Авторы компании ProText пишут до 15 миллионов знаков в год, и большую часть контента – по техническим заданиям SЕО-специалистов. Наши тексты хорошо ранжируются поисковиками и вызывают доверие у посетителей ресурса. Если вы заинтересованы в качественных и уникальных текстах с грамотно вписанными ключами – заполните форму на сайте и станьте клиентом ProText.

 

Татьяна Сабук

5.09.2019.

 

Виды вхождений ключевых фраз. Как правильно писать тексты для сайта.

При написании какого-либо контента, например, статьи или новости, автор опирается на определенную тему. В сфере поисковой оптимизации тема текста определяется ключевыми фразами для того, чтобы пользователи смогли найти этот контент через поисковые системы при вводе в них эти самые ключевые слова. В данном случае контентом являются не только новости и статьи, но и любая текстовая часть документа, которая отображается посетителю.

В данной статье приведен вариант классификации вхождений ключевых фраз в текстовый контент. Классификация контента позволяет избежать трудностей с использованием термином и позволяет установить для каждой разновидности вхождений свою роль и свойства при оптимизации контента.

Виды

Существует несколько видов вхождений ключевых фраз, некоторые из которых должны быть Вам знакомы и используются при написании текстов для сайта.

1) Точное вхождение ключевиков

Ключевая фраза представлена в тексте в исходном (неизмененном) виде. Так, для фразы «туристическое агентство» точное вхождение имеет вид:

2) Прямое вхождение ключа

Практически то же самое, что и точное вхождение, только не является чистым. В прямом вхождении могут встречаться знаки препинания. В следующем предложении, например, ключевая фраза «Sony купить» использована не в исходном виде, поэтому имеет прямое, но не точное, вхождение.

Техника Sony, купить которую можно в нашем магазине, в последнее время пользуется повышенным спросом.

Зачастую прямые вхождения для неестественных запросов смотрятся гораздо естественнее точных.

3) Разбавленное вхождение

При разбавленном вхождении в ключевую фразу внедряют дополнительные слова. Но однословный запрос в контенте разбавить нельзя. Данный вид вхождения продемонстрирован далее на примере ключевой фразы «футболки оптом»:

В нашем магазине Вы можете приобрести футболки с логотипом оптом и в розницу.

Для однословников прямое, разбавленное, точное и чистое вхождения идентичны.

4) Морфологическое вхождение

В данном случае у одного или сразу нескольких слов в ключевой фразе изменено склонение или спряжение. Далее представлен пример морфологического вхождения ключевой фразы «доставка медикаментов»:

Грамотная доставка медикаментов должна осуществляться только в специально оборудованном транспорте.

Доставить медикаменты в пункт назначения необходимо как можно быстрее.

В ключевых фразах, в которых много слов, количество различных вариантов их морфологических изменений гораздо больше, чем в фразах, состоящих из одного-двух слов.

5) Морфологическое разбавленное вхождение

Подразумевает изменение формы слов (спряжения или склонения) с внедрением дополнительных слов в ключевую фразу. Для той же ключевой фразы — «доставка медикаментов» — это выглядит так:

Наша транспортная компания осуществляет доставку продуктов и медикаментов.

6) Вхождение по синонимам

В данном случае одно или же несколько слов в ключевой фразе заменяют синонимами, сокращениями, аббревиатурами или жаргонами. Например, синонимическим вхождением для ключевой фразы «карманный компьютер» будут «КПК», «наладонник» или «карманный ПК». Пример для ключевой фразы «домен РФ» для синонимического вхождения с сокращением:

Домен Российской Федерации может быть зарегистрирован в ближайшее время.

Синонимическое вхождение, кроме того, может быть разбавленным.

7) Обратное вхождение ключа

Слова в ключевой фразе можно менять местами. К примеру,  для запроса «Sony купить» обратным вхождением будет «купить Sony». Также происходит и с многословными ключевыми фразами – «туристические агентства Санкт-Петербург», например.

Один из самых красивых городов России – Санкт-Петербург.

Туристические агентства предлагают огромный выбор туров в этот дивный город.

Выводы:

Как мы видим, поисковые системы довольно успешно научились распознавать текст на сайте. Таким образом, уже совсем необязательно пичкать сайт точными вхождениями ключевых слов. Мы рекомендуем писать тексты для сайта используя все виды вхождений. Так будет лучше и для людей, и для роботов поисковых систем.

Вхождение ключевых слов в текст

Содержание статьи:

Что такое ключевые слова? Ключевые слова – слова или словосочетания, которые пользователи вводят в поисковой запрос. Фразы используются для продвижения сайтов и контекстных объявлений. Главная задача ключевиков – привлечь целевую аудиторию.

Seo-оптимизация работает по принципу: тематика контента зависит от ключевых фраз. Пользователи вводят запрос, и если он совпадает с настроенным ключевиком, релевантные тексты отображаются в поисковой выдаче.

Следует учитывать следующие особенности настройки:  

  1. Релевантность.

    Контент seo-оптимизаторов должен соответствовать требованиям качества поисковых систем. В первую очередь это касается текстов. Уникальность, соответствие пользовательскому запросу и грамотная оптимизация влияет на показатели.

  2. Естественность.

    Поисковики борются с текстами, написанными для роботов. Нечитабельный текст спровоцируют отказы как со стороны системы, так и целевой аудитории. Важно вписывать ключевые фразы в seo-текст так, чтобы они выглядели органично.

  3. Переоптимизация.

    Поисковые системы повышают в рейтинге страницы с релевантным содержимым. В идеале, чем больше ключевых слов, тем выше ранжирование страницы и сайта. Однако при избыточном употреблении ключевиков страница окажется в конце списка по запросам. Оптимальное количество ключей – три-четыре фразы на текст из 2000 символов. Также необходимо использовать разные словоформы. Сайт попадет под действие алгоритма, если в тексте будет одно и то же словообразование. Для грамотной seo-оптимизации текста маркетологи используют различные виды ключей. Каждое из вхождений обеспечивает точное попадание под поисковый запрос целевой аудитории.

  1. Ключевая фраза используется в неизменном виде.
  2. Сохраняется словоформа и порядок слов.
  3. Отсутствуют знаки препинания. 
Пример:

“Купить диван. У нас вы можете купить диван по специальной цене”. Употребление точных ключевиков не всегда возможно из-за устойчивого словообразования. Такое вхождение обычно используется для заголовков, анкоров и метатегов. 

  1. Фраза является точным запросом, но не чистым, так как содержит знаки препинания.

  2. Ключевые фразы выглядят более естественно, чем в точном вхождении. Текст читабельный и “человечный”. 

Пример: “Купить пуховики.

В нашем шоуруме вы можете купить: пуховики, пальто, куртки”. 

Пример: “Заказать портрет.

В творческой студии вы можете заказать свой портрет в полный рост”. Ключевики используются только для словосочетаний из двух, трех или более слов. Однословные ключи априори точные, чистые и прямые. 

  1. Вид ключевика, при котором слова находятся в разных словоформах. Изменены по падежам, числам, родам и спряжениям.
  2. Читабельный текст. Не вызывает подозрений на нерелевантный контент у поисковых систем.
  3. Может быть разбавленным.
Пример: “Оформить подписку.

Оформить и управлять подпиской в “ВКонтакте” стало проще”.  

  • Синонимическое вхождение

    Ключевая фраза полностью или частично заменяется синонимами. С помощью этого инструмента можно избежать переспама и фильтрации, а также сделать текст привлекательней. 

Пример: “Починить машину=починить автомобиль”. 
  • Вхождение с опечаткой

    Время от времени пользователи совершают ошибки, вбивая запрос. Общеупотребительные слова система исправляет, заменяя на правильные. Однако существуют заимствованные слова и фразы, написание которых не устоялось. Такие запросы набирают по-разному. Google выдает все виды словоформы, тогда как Яндекс показывает страницы по одному из вариантов. Ресурсы с иным написанием поисковых фраз выпадают. 

Пример:

“Блогер и блогер, вконтакте и в контакте”. 

Пример

: “Настроить seo-оптимизацию — seo-оптимизацию настроить”. 

  • Сложное вхождение

    Ключевые фразы и словоформы стоят в любом порядке. Регистр букв не имеет значения.

Пример:

“Шоколадные булочки. В кондитерской вы можете приобрести булочки с шоколадной начинкой”. 

  1. Поисковик учитывает полное название и аббревиатуру как одно.
  2. Сокращенное обозначение в тексте помогает избежать переоптимизации. 
Пример:

“Автозаправочная станция — АЗС” 

Продвигаешь свои товары и услуги в интернете? У нас для тебя еще больше инструментов, лайфхаков и вдохновения на Яндекс.Дзен.Подписывайся!

Мы в социальных сетях

Все про вхождения ключевых слов в текст: примеры, фишки, советы

Отдайте свои заботы о хорошем контенте на сайте в наши руки

Получи нашу книгу «Контент-маркетинг в социальных сетях: Как засесть в голову подписчиков и влюбить их в свой бренд».


Подпишись на рассылку и получи книгу в подарок!

Сегодня разбираем еще одну базовую SEO-тему – вхождения ключевых слов в тексте. Разбираемся, что это такое, чем прямое отличается от разбавочного, как можно изменять ключевую фразу и все такое. К делу.

Что такое ключевые слова в тексте: объясняем на примерах

Для начала определимся с понятием ключевых слов. Это те фразы, которые люди забивают в поисковик, например «купить мебель». После того, как система получает запрос, она ищет наиболее релевантные страницы: из всех возможных выбирает те, на которых встречается это словосочетание. При прочих равных, выше ранжируется сайт, на котором поисковая фраза встречается достаточное количество раз и в неизменном виде. Но это общий случай, в реальности нюансов намного больше. Например, нельзя употреблять ключи слишком часто и нельзя писать тексты «для роботов». В обоих случаях сайт не попадет в топ, потому что поисковые системы ставят на полезный для пользователя контент. А он должен выглядеть максимально естественно.

Резюмируем

Вхождение ключевого слова – это органично вписанный в текст поисковый запрос.

Какими бывают вхождения ключевых слов в текст

В общем случае они делятся на:

  • прямые;
  • разбавленные.

К первому типу относятся фразы, вписанные в текст как есть, без изменений, а ко второму – все остальные. Разберемся подробнее.

Точные и прямые вхождения ключевых слов

Как мы уже говорили, в этом случае фраза вписывается без каких-либо изменений: с тем же порядком слов и в той же словоформе. Например, у нас есть ключ «организация свадеб»:

Компания «Женись-Женись» – это организация свадеб в Москве и Подмосковье.

Формулировка так себе, но не суть. Главное, что ключевые слова мы вписали в изначальном виде, а значит, это точное вхождение. Словоформы те же, что и в оригинале, между словами нет никаких знаков препинания, а их порядок сохраняется.

Прямые вхождения ключевых слов немного отличаются – в них могут встречаться знаки препинания, но словоформа, как и в первом случае, сохраняется. В пример возьмем ключ «торты на заказ»:

В кондитерской «Сдобная булочка» можно купить любые торты: на заказ по вашему рецепту, классические или фирменные.

Прямые и точные вхождения ключей – это прекрасный материал для заголовков. Возьмем тот же пример с тортами:

Торты на заказ в «Сдобной булочке»: почему стоит выбрать нас

Здесь оно получилось еще и точным. Дополнительный плюс в том, что ключи в заголовках ценятся выше, чем ключи в остальном тексте. Логика понятна – заголовки нужны, чтобы кратко рассказать, о чем будет блок информации.

Прямые и точные вхождения ключевых слов встречаются не так часто, потому что оставить все словоформы без изменений почти никогда не получается. Чаще всего они выступают текстом анкора для ссылок, используются в контекстной рекламе или в метатегах.

Что такое разбавочные вхождения ключевых слов и как с ними работать

Это вхождения, в которых фразы изменяются почти как угодно. Например, можно:

  • добавить дополнительные слова;
  • поменять словоформу;
  • изменить порядок слов;
  • комбинировать все это.

Разберемся с каждым типом подробнее.

Как примеры используем ключи «ремонт двигателя» и «купить телевизор». Вхождение запроса с разбавлением дополнительными словами выглядят примерно так:

Теперь разберемся с изменением морфологии слова:

Мы специализируемся на ремонте двигателей.

Мы изменили форму слова «ремонт», потому что так проще вписать фразу в текст.

Порядок слов тоже можно менять:

Выберите подходящий телевизор и купите его в два клика

Помимо «разворота» ключевой фразы мы изменили форму глагола «купить» и добавили союз «и». В глазах поискового робота не изменилось почти ничего – он и так почти не учитывает союзы и предлоги, а к изменению формы слова относится максимально лояльно.

Сайт в саратовском топе «Яндекса» по запросу «ремонт квартир». Вхождение разбавлено предлогом и измененной формой слова «ремонт». Еще пример, уже гипотетический:

Чтобы купить практичную газонокосилку «Сенокос-2000», оставьте заявку на сайте.

Тут также и разбавление, и изменение морфологии. Оптимизация страницы при этом не пострадает никак. Главное, не разделять ключ точкой.

Дисклеймер

Все примеры условные, я придумал их для наглядной демонстрации. Настоящий коммерческий текст может (и должен) быть лучше.

Что лучше: вхождение с разбавлением или прямое?

Формально, прямое, а еще лучше точное. По логике поисковиков, они на 100% соответствуют пользовательскому запросу, а значит и вся страница релевантнее. Но на практике все иначе. Если работать только с ними, получится нечитабельный и неестественный текст. Ключи можно и нужно изменять и разбавлять, потому что «натуральность» и «человечность» текста так же важна, как SEO-оптимизация. А иногда важнее.

Естественность создает доверие пользователя к странице, а это лучше, чем пара лишних очков за прямые вхождения ключевых слов. Какой смысл рассчитывать точное количество символов между повторениями ключей и стараться вписывать их максимально точно, если страницу никто не станет читать и вы получите кучу «отказного» трафика? Это подорвет поведенческие факторы сайта и все труды могут пропасть зря.

Не драматизируйте

Стоит отметить, что поисковые роботы не так строги: разница между прямым и разбавочным вхождением ключевого слова для них не слишком велика. Да, она есть, но она не критична.

Какими еще бывают вхождения ключевых слов

С опечатками

Все ошибаются. Поэтому часто вбивают в поисковую строку слова с опечатками. И эти запросы иногда попадают в статистику «Яндекса» и Google. Делать с ними особо ничего не нужно – чаще всего поисковые машины сами исправляют ошибки. Но в любом случае нужно проверять выдачу: иногда поисковики считают, что перед ними не слово с ошибкой, а что-то новое и неизведанное. Выдача получается соответствующей.

Сюда же относятся разные заимствования иностранных слов. Пример – слово «блогер» по-английски пишется с двумя «g», а в русском варианте с одной «г». Но на практике большинство пользователей пишет «блоггер» и вот тут начинается свистопляска. Google формирует одинаковую выдачу для обоих запросов. А вот «Яндекс» ведет себя не так разумно: большая часть выдачи совпадает, но некоторые сайты теряются. То же самое и с «Твиттер»/«Твитер».

С аббревиатурами

Для поисковиков «РФ» или «ГИБДД» – то же самое, что «Российская Федерация» или «Государственная Инспекция Безопасности Дорожного Движения». Поэтому аббревиатуры можно применять для оптимизации сайта – они помогут разнообразить текст и избежать переспама.

С синонимами

Здесь то же самое. Слова в ключевых фразах можно безболезненно заменять на синонимы – поисковики тоже учтут их вхождения. Так можно бороться с переспамом или улучшать читабельность текста – всем нравится разнообразная лексика. Дополнительный плюс: можно ненароком расширить семантическое ядро страницы, а это не повредит.

Что в итоге

Вхождения ключевых слов в текст бывают прямыми и с разбавлением. В первом случае ключ никак не изменяется: если в «Вордстате» вы нашли фразу «ужин с доставкой», то и вписывать в текст нужно именно ее. Если вписываете ключ с разбавлением, то можно позволить себе вольности: спрягать глаголы, добавлять новые слова и менять их порядок. Главное, не разделять ключевые слова точкой и не слишком размазывать их по предложению. Еще нужно следить за переспамом – ключи не должны повторяться в тексте слишком часто, это не нравится поисковым системам.

Ключи от дверей поисковых систем

Вы начинающий копирайтер и наконец-то получили долгожданный заказ, а в ТЗ о каких-то ключевых словах вам рассказывают. Или вы владелец бизнеса, который только что запустил свой сайт, но не знаете, что поможет вывести вашу страницу в ТОП поисковой выдачи Google.

Так вот, ключевые слова – это слова или их набор (контентное наполнение), которые относятся к теме текста или сайта и используются поисковыми машинами для ранжирования страниц в поисковой выдаче. Другими словами, именно при помощи ключевых слов вы должны описать контент на своём сайте, а поисковые машины Yandex, Google и др., на основании такого «описания», покажут ваш ресурс пользователю в ответ на его запрос.

Запомните, если в вашем тексте не будет ключевых слов, то поисковые машины сочтут его нерелевантным. Это означает, что ресурс не попадёт на первые страницы выдачи, а значит не принесёт вам никакой пользы.

 

Типы вхождения ключевых слов:

— Точное вхождение. Ключевая фраза размещается в тексте в первоначальном виде, без каких-либо изменений. Если в ТЗ заказчик требует точное вхождение фразы «купить юбку», то в тексте это должно выглядеть так: «Накануне праздников самое время купить юбку». Такой тип ключей очень любят заказчики, но в то же время эти словосочетания режут слух, и главной задачей копирайтера становится благозвучно вписать его в текст.

 

— Чистое вхождение. Это почти то же самое, что и точное. Главным и единственным отличием является то, что вхождение ключевых фраз происходит без использования каких-либо знаков препинания. Например, в ТЗ указаны ключевые слова только в чистом вхождении «каркас с подъемным механизмом». В тексте это выглядит так: «Каркас с подъемным механизмом имеет специфическую конструкцию, благодаря которой он достаточно быстро демонтируется и размещается уже на новом объекте».  

 

— Прямое вхождение. Похоже на точное, но не чистое. То есть допускается использование знаков препинания. Например, точное вхождение ключа «леса в аренду Киев» и его внедрение в текст: «Вам необходимы качественные леса в аренду? Киев, Днепропетровск, Одесса – заказывайте изделие с доставкой и установкой оборудования из любого уголка страны». Этот тип вхождения ключей используют, если точное или чистое звучит совершенно нелепо.  

 

— Разбавленное вхождение. Ключевую фразу необходимо дополнить другими словами. Например, в задании указывают ключ «жакеты Шанель». Используем эту фразу в тексте и получаем «Жакеты различных фасонов: от Шанель до бархатного гламура».

Эти четыре типа вхождений совпадают для однословных ключевых запросов. Следующие четыре вида редко используются в тексте, но знать о них необходимо.

 

— Морфологическое разбавленное вхождение. Уже из названия становится понятен принцип вхождения таких ключей: необходимо использовать слово в склонении и с дальнейшим его разбавлением дополнительными словами. Как пример, ключ «зауженные брюки» в тексте выглядит следующим образом: «Зауженные и другие модели брюк в ассортименте нашего интернет-магазина».

 

— Синонимическое вхождение. Слова, указанные в техническом задании, заменяются в тексте синонимами, но при этом смысл фразы не должен пострадать. Например, ключ «купить шоколад в Николаеве» можно так использовать в тексте: «Приобрести шоколад в Николаеве можно в нашем магазине». Не обязательно искать синонимы ко всем словам, можно изменить только одно.

 

— Обратное вхождение. В таком случае ключевую фразу пишем с точностью до наоборот. Если в ТЗ задана фраза «юбка макси», то её можно вписать как «Преимущества покупки макси юбки в интернет-магазине».

 

— Сложное вхождение. Произвольное смешивание всех вышеперечисленных типов вхождения. Например, для ключа «пакеты оптом» сложным вхождением будет: «Оптовые заказы пакетов принимаются только при заполнении бланка-заявки». В данном случае использованы следующие типы вхождения: разбавленное, обратное и морфологическое.

Существует и более редкий тип вхождения кейвордов – с опечаткой, которую часто допускают клиенты магазина и пользователи интернета. Это имеет смысл, если опечатка не заметна на первый взгляд и не режет слух. Некоторые могут вовсе не заметить такой ошибки. Например, слово серебреный (опечатка) вместо серебряный (правильно).

Благодаря разным видам вхождения, автор может сделать текст гармоничным. Ведь если в статье будет повторяться одна и та же фраза по 10 раз, пользы от такого материала будет мало.

Все типы вхождения ключевых слов необходимы копирайтеру для оптимизации контента. Они помогают улучшить качество текста для конкретного сайта при условии обязательного использования в нём ключевых фраз.


КЛЮЧИ В ТЕКСТЕ: ПРЯМОЕ И РАЗБАВОЧНОЕ ВХОЖДЕНИЕ | Kopinast

Любой автор, который пишет статьи на заказ по установленному ТЗ или просто продвигает свой сайт, должен уметь правильно работать с ключевыми фразами. Для тех, кто не знаком с таким понятием, поясню: ключи – это своеобразные маячки, по которым происходит поисковая выдача текста. Распределение таких фраз по тексту должно происходить в соответствии со строгими правилами SEO-оптимизации.

Если вы хотите узнать, как правильно вставлять ключевые фразы в текст, то я готова вам в этом помочь. В статье я расскажу не только о том, как правильно вставлять ключевые фразы в текст, но и поделюсь некоторыми хитростями органичного размещения «неудобных» ключей.

Оглавление

Для чего нужны ключи и в каком количестве

Прежде чем мы углубимся в тему, давайте повторим главное правило SEO-оптимизации:

Тексты, которые наполняются ключевыми запросами, в первую очередь предназначены для людей, и только во вторую – для поисковых роботов. Поэтому копирайтер должен уметь маскировать ключевые поисковые фразы так, чтобы они выглядели естественно.

Копирайтерам часто приходится работать с фразами, которые выглядят очень неестественно. При этом заказчик требует, чтобы ключ был вставлен в статью в неизменном виде. В таком случае рассчитывать на «маскировку» не приходится и ключ торчит в тексте как незабитый гвоздь. Лет пять назад при чтении статьи, например, про белых медведей, можно было встретить неуклюже вписанный запрос «купить холодильник». И таких ключей могло быть много.  

В последнее время оптимизаторы меньше обращаются к таким методам, так как поисковые системы стали неодобрительно относятся к неорганическим вхождениям. Оптимизация текстов под LSI-запросы кардинально изменила не только тактику распределения ключей, но и их разбавление, релевантность и частотность.

Какие бывают вхождения ключевых слов

Фразы, выполняющие роль ключей, могут иметь прямое и разбавочное вхождение. Также можно встретить такие понятия, как точное, чистое, морфологическое, склоняемое вхождение, но это всё будет производными синонимами от основных групп.

  • Прямое вхождение – ключевая фраза должна быть вписана в текст в неизменном виде. Ключ нельзя склонять, разбавлять другими словами и знаками препинания. Например, словосочетание «свадебные букеты» может быть вписано таким образом: «Классические свадебные букеты составляют из роз и хризантем».
  • Разбавочное вхождение – подразумевает изменение и наполнение исходной фразы другими словами. Например, тот же самый ключ в разбавочном вхождении будет выглядеть следующим образом: «Букет должен соответствовать свадебному платью».

Как видите разница очевидна, однако и в первом и втором случае фраза имеет органическое вхождение в текст. Именно к такой оптимизации нужно стремиться в своей работе.

Но как быть, если ключевая фраза содержит коммерческий запрос в виде слова «купить», «заказать» и т.д. В этом случае фразы средней сложности можно делить на два предложения. Например, первые два слова поставить в конце первой части предложения, а с третьего начать следующую. Запрос «свадебный букет купить» может быть вписан в следующей форме:«Главным аксессуаром невесты является свадебный букет, купить его можно в специализированных салонах». В приведенном примере ключ разделяется запятой, которая не мешает поисковым системам проводить ранжирование контента.

Также в ТЗ заказчика можно встретить фразы, которые содержат название города. Такие ключи можно вписывать, например, таким образом: «Заказать свадебные букеты (Москва и МО) можно у нас на сайте».

Работа с ключевыми запросами является творческой. Копирайтер на время становится художником, который органично вносит нужные мазки в картину. Со временем, удачно замаскировав ключ в тексте, вы даже начнёте получать от этого удовольствие.

Чем можно разбавлять ключи

Сео-оптимизаторы при работе с ключами установили негласное правило, которое ограничивает количество слов, используемых для разбавления – не более трех слов (в расчёт берутся союзы и предлоги). Чем сильнее разбавлен ключ, тем меньше его поисковая способность. Поэтому прямые фразы, аккуратно вписанные в статью, считаются наиболее предпочтительными. Однословные ключи тоже имеют небольшой вес, так как не всегда характеризуют релевантность текста.

Не рекомендуется разбавлять запросы в заголовках, так как поисковые системы в первую очередь индексируют контент по его содержанию. Также нельзя допускать, чтобы одинаковые ключи были вписаны во все абзацы. Такой переспам скорее всего будет отправлен поисковиками под фильтр.   

Роботы, подбирающие контент под определенный запрос пользователя, научились распознавать фразы, даже если они разделены знаками препинания. Запятую, двоеточие или тире поисковик не заметит. Однако, если в ключе стоит точка, вопросительный или восклицательный знак, то такой символ разделит ключ на две части и робот определит только половину фразы.   

Ключевые фразы в заголовках

Вхождение ключей в заголовки

Вхождение ключей в заголовки

Начнем с того, что заголовки выполняют двойную функцию:

  • Определяют формат текста;
  • Участвуют во внутренней SEO-оптимизации контента.

В связи с такой значимостью эти элементы заслуживают отдельного внимания. Давайте рассмотрим главный заголовок статьи (h2). Использование ключевых слов в h2 обязательно. Правильнее всего составлять главный заголовок из прямого ключа, который будет размещен в самом начале. 

«Свадебные букеты для любого стиля»

С заголовками h3 нужно работать аккуратнее. Наиболее правильно было бы включать в них разбавочные фразы или их «хвосты», а также применять синонимы основного запроса. Помните, что элемент второго уровня в первую очередь отвечает за форматирование.

«Как подобрать букет к классическому свадебному платью»

В заголовки h4 ключевые фразы вставлять на рекомендуется. Они также, как и h3, форматируют текст и выполняют вспомогательную роль. Ключи здесь будут выглядеть как откровенный спам.  

Плотность вхождения ключевых фраз

Каждый SEO-специалист проводит оптимизацию текста, опираясь на свой опыт, поэтому говорить о стандартах распределения ключей не имеет смысла. Однако при распределении поисковых фраз всё-таки следует придерживаться определенных правил:

  • Все ключи должны распределяться по тексту равномерно. Нельзя допускать ситуации, когда первая половина статьи переполнена запросами, а вторая – пустая.
  • Нельзя вставлять похожие ключи в соседние предложения. Между запросами должно быть не менее 250 символов.
  • Главный ключ текста всегда вписывается в первый абзац, а еще лучше в первое предложение. Также он должен заканчивать текст. В середине статьи можно равномерно распределить разбавочные фразы и LSI-запросы.
  • Не пишите предложения ради ключа. Весь текст должен выглядеть органично. Пользователь не должен спотыкаться о нерелевантные фразы.

Обязательно в конце работы проверяйте свой текст на тошнотность и плотность ключей. Классическая тошнота должна находиться в пределах – 4-6%, академическая до 9%. Плотность слов семантического ядра текста не более 3%. Если такие показатели превышены, попробуйте поработать с синонимами. В классическом исполнении на 1000 символов допускается вхождение не более 5-6 ключей.

Если у вас остались вопросы, давайте обсудим их в комментариях. Я обязательно всем отвечу на своём блоге.

Глава 8 Модель данных отношений сущностей — Проектирование базы данных — 2-е издание

Адриенн Ватт

Модель данных отношения сущностей (ER) существует уже более 35 лет. Он хорошо подходит для моделирования данных для использования с базами данных, поскольку является довольно абстрактным и его легко обсуждать и объяснять. ER-модели легко переводятся в отношения. ER-модели, также называемые ER-схемой, представлены ER-диаграммами.

Моделирование

ER основано на двух концепциях:

  • Объекты , , определенные как таблицы, содержащие определенную информацию (данные)
  • Отношения, , определяемые как ассоциации или взаимодействия между объектами

Вот пример того, как эти две концепции могут быть объединены в модели данных ER: Проф.Ба (сущность) преподает (отношения) курс «Системы баз данных» (сущность).

В оставшейся части этой главы мы будем использовать образец базы данных, называемый базой данных КОМПАНИИ, чтобы проиллюстрировать концепции модели ER. Эта база данных содержит информацию о сотрудниках, отделах и проектах. Важные моменты, на которые следует обратить внимание, включают:

  • В компании несколько отделов. Каждый отдел имеет уникальный идентификатор, имя, местонахождение офиса и конкретного сотрудника, который управляет отделом.
  • Подразделение контролирует ряд проектов, каждый из которых имеет уникальное имя, уникальный номер и бюджет.
  • У каждого сотрудника есть имя, идентификационный номер, адрес, зарплата и дата рождения. Сотрудник закреплен за одним отделом, но может участвовать в нескольких проектах. Нам нужно записывать дату начала работы сотрудника в каждом проекте. Также нам нужно знать непосредственного руководителя каждого сотрудника.
  • Мы хотим отслеживать иждивенцев для каждого сотрудника. У каждого иждивенца есть имя, дата рождения и родство с сотрудником.

Сущность, набор сущностей и тип сущности

Объект — это объект в реальном мире с независимым существованием, который можно отличить от других объектов. Объект может быть

  • Объект, физически существующий (например, лектор, студент, автомобиль)
  • Объект с концептуальным существованием (например, курс, работа, должность)

Организации можно классифицировать в зависимости от их силы. Сущность считается слабой, если ее таблицы зависят от существования.

  • То есть он не может существовать без отношений с другим объектом
  • Его первичный ключ является производным от первичного ключа родительской сущности.
    • Таблица Spouse в базе данных COMPANY является слабой сущностью, поскольку ее первичный ключ зависит от таблицы Employee. Без соответствующей записи о сотруднике запись о супруге не существовала бы.

Объект считается сильным, если он может существовать отдельно от всех связанных с ним объектов.

  • Ядра — сильные сущности.
  • Таблица без внешнего ключа или таблица, содержащая внешний ключ, который может содержать значения NULL, является сильной сущностью

Еще один термин, который необходимо знать, — это тип объекта , который определяет набор похожих объектов.

Набор сущностей — это набор сущностей типа сущности в определенный момент времени. На диаграмме отношений сущностей (ERD) тип сущности представлен именем в поле.Например, на рис. 8.1 тип сущности — СОТРУДНИК.

Рисунок 8.1. ERD с типом объекта EMPLOYEE.

Зависимость существования

Существование организации зависит от существования связанной организации. Он зависит от наличия, если у него есть обязательный внешний ключ (т. Е. Атрибут внешнего ключа, который не может быть нулевым). Например, в базе данных КОМПАНИЯ сущность Супруга зависит от сущности Сотрудник.

Виды юридических лиц

Вы также должны быть знакомы с различными видами сущностей, включая независимые сущности, зависимые сущности и характерные сущности.Они описаны ниже.

Независимые организации

Независимые объекты , также называемые ядрами, являются основой базы данных. Это то, на чем основаны другие таблицы. Ядра имеют следующие характеристики:

  • Это строительные блоки базы данных.
  • Первичный ключ может быть простым или составным.
  • Первичный ключ не является внешним ключом.
  • Они не зависят от другого объекта в своем существовании.

Если мы обратимся к нашей базе данных КОМПАНИИ, примерами независимой сущности являются таблица клиентов, таблица сотрудников или таблица продуктов.

Зависимые лица

Зависимые объекты , также называемые производными объектами , их значение зависит от других таблиц. Эти объекты имеют следующие характеристики:

  • Зависимые объекты используются для соединения двух ядер.
  • Считается, что их существование зависит от двух или более таблиц.
  • Отношения «многие ко многим» становятся ассоциативными таблицами как минимум с двумя внешними ключами.
  • Они могут содержать другие атрибуты.
  • Внешний ключ идентифицирует каждую связанную таблицу.
  • Есть три варианта первичного ключа:
    1. Использовать комбинацию внешних ключей связанных таблиц, если она уникальна
    2. Используйте сочетание внешних ключей и квалифицирующего столбца
    3. Создать новый простой первичный ключ

Признаки

Признаки предоставляют дополнительную информацию о другой таблице.Эти объекты имеют следующие характеристики:

  • Они представляют собой многозначные атрибуты.
  • Они описывают другие сущности.
  • Обычно они связаны отношениями «один ко многим».
  • Внешний ключ используется для дальнейшей идентификации охарактеризованной таблицы.
  • Параметры первичного ключа следующие:
    1. Используйте сочетание внешнего ключа и квалифицирующего столбца
    2. Создайте новый простой первичный ключ. В базе данных КОМПАНИИ они могут включать:
      • Сотрудник (EID, имя, адрес, возраст, зарплата) — EID — это простой первичный ключ.
      • EmployeePhone (EID, Phone) — EID является частью составного первичного ключа. Здесь EID также является внешним ключом.

Атрибуты

Каждая сущность описывается набором атрибутов (например, Сотрудник = (Имя, Адрес, Дата рождения (Возраст), Зарплата).

Каждый атрибут имеет имя и связан с объектом и областью допустимых значений. Однако информация о домене атрибутов не представлена ​​на ERD.

На диаграмме отношений сущностей, показанной на рисунке 8.2 каждый атрибут представлен овалом с названием внутри.

Рисунок 8.2. Как атрибуты представлены в ERD.

Типы атрибутов

Есть несколько типов атрибутов, с которыми вам нужно ознакомиться. Некоторые из них следует оставить как есть, но некоторые необходимо скорректировать, чтобы облегчить представление в реляционной модели. В этом первом разделе мы обсудим типы атрибутов. Позже мы обсудим исправление атрибутов, чтобы они правильно вписывались в реляционную модель.

Простые атрибуты

Простые атрибуты — это атрибуты, взятые из доменов атомарных значений; они также называются однозначными атрибутами .Примером этого в базе данных КОМПАНИИ может быть: Name = {John}; Возраст = {23}

Составные атрибуты

Составные атрибуты — это те, которые состоят из иерархии атрибутов. Используя наш пример базы данных, показанный на рисунке 8.3, адрес может состоять из номера, улицы и пригорода. Таким образом, это будет записано как → Адрес = {59 + «Мик-стрит» + «Кингсфорд»}

.
Рисунок 8.3. Пример составных атрибутов.

Многозначные атрибуты

Многозначные атрибуты — это атрибуты, которые имеют набор значений для каждой сущности.Примером многозначного атрибута из базы данных КОМПАНИИ, как показано на рисунке 8.4, являются степени сотрудника: бакалавр, Массачусетский технологический институт, доктор философии.

Рисунок 8.4. Пример многозначного атрибута.

Производные атрибуты

Производные атрибуты — это атрибуты, которые содержат значения, вычисленные на основе других атрибутов. Пример этого можно увидеть на рисунке 8.5. Возраст может быть получен из атрибута Дата рождения. В этой ситуации Birthdate называется сохраненным атрибутом , , который физически сохраняется в базе данных.

Рисунок 8.5. Пример производного атрибута.

Ключи

Важным ограничением для объекта является ключ. Ключ — это атрибут или группа атрибутов, значения которых могут использоваться для однозначной идентификации отдельного объекта в наборе объектов.

Типы ключей

Есть несколько типов ключей. Они описаны ниже.

Ключ кандидата

Ключ-кандидат — это простой или составной ключ, уникальный и минимальный.Он уникален, потому что никакие две строки в таблице не могут иметь одинаковое значение в любое время. Это минимально, потому что каждый столбец необходим для достижения уникальности.

Из нашего примера базы данных КОМПАНИИ, если сущность — Сотрудник (EID, Имя, Фамилия, SIN , Адрес, Телефон, Дата рождения, Заработная плата, Идентификатор отдела), возможные ключи кандидатов:

  • EID, SIN
  • Имя и Фамилия — при условии, что в компании нет никого с таким же именем
  • Фамилия и ИД отдела — предполагается, что два человека с одинаковой фамилией не работают в одном отделе

Составной ключ

Составной ключ состоит из двух или более атрибутов, но он должен быть минимальным.

Используя пример из раздела возможных ключей, возможные составные ключи:

  • Имя и Фамилия — при условии, что в компании нет никого с таким же именем
  • Фамилия и идентификатор отдела — предполагается, что два человека с одинаковой фамилией не работают в одном отделе

Первичный ключ

Первичный ключ — это ключ-кандидат, который выбирается разработчиком базы данных для использования в качестве механизма идентификации для всего набора сущностей.Он должен однозначно идентифицировать кортежи в таблице и не иметь значения NULL. Первичный ключ указывается в модели ER путем подчеркивания атрибута.

  • Ключ-кандидат выбирается разработчиком для уникальной идентификации кортежей в таблице. Он не должен быть нулевым.
  • Ключ выбирается разработчиком базы данных для использования в качестве механизма идентификации для всего набора сущностей. Это называется первичным ключом. Этот ключ обозначается подчеркиванием атрибута в модели электронной отчетности.

В следующем примере EID является первичным ключом:

Сотрудник (EID, имя, фамилия, SIN, адрес, телефон, дата рождения, зарплата, DepartmentID)

Вторичный ключ

Вторичный ключ — это атрибут, используемый исключительно для целей поиска (может быть составным), например: Телефон и Фамилия.

Запасной ключ

Альтернативные ключи — это все ключи-кандидаты, не выбранные в качестве первичного ключа.

Внешний ключ

Внешний ключ (FK) — это атрибут в таблице, который ссылается на первичный ключ в другой таблице ИЛИ он может быть пустым. И внешний, и первичный ключи должны быть одного типа данных.

В приведенном ниже примере базы данных КОМПАНИИ DepartmentID является внешним ключом:

Сотрудник (EID, имя, фамилия, SIN, адрес, телефон, дата рождения, зарплата, DepartmentID)

Нулевые

null — это специальный символ, не зависящий от типа данных, который означает неизвестный или неприменимый.Это не означает ноль или пробел. Возможности null включают:

  • Нет данных
  • Не допускается в первичном ключе
  • Следует избегать в других атрибутах
  • Может представлять
    • Неизвестное значение атрибута
    • Известное, но отсутствующее значение атрибута
    • Условие «неприменимо»
  • Может создавать проблемы при использовании таких функций, как СЧЁТ, СРЕДНЕЕ и СУММ.
  • Может создавать логические проблемы при связывании реляционных таблиц

ПРИМЕЧАНИЕ. Результат операции сравнения равен нулю, если любой из аргументов равен нулю.Результат арифметической операции равен нулю, если любой из аргументов равен нулю (кроме функций, которые игнорируют нули).

Пример использования null

Используйте таблицу Salary (Salary_tbl) на рисунке 8.6, чтобы проследить пример использования null.

Рисунок 8.6. Таблица окладов для нулевого примера, автор А. Ватт.

Для начала найдите всех сотрудников (emp #) в отделе продаж (в столбце jobName), чья зарплата плюс комиссия больше 30 000.

  • ВЫБРАТЬ emp # FROM Salary_tbl
  • ГДЕ jobName = Продажи И
  • (комиссия + зарплата)> 30,000 -> E10 и E12

Этот результат не включает E13 из-за нулевого значения в столбце комиссии.Чтобы убедиться, что строка с нулевым значением включена, нам нужно посмотреть на отдельные поля. Если сложить комиссию и зарплату для сотрудника E13, результат будет нулевым. Решение показано ниже.

  • ВЫБРАТЬ emp # FROM Salary_tbl
  • ГДЕ jobName = Продажи И
  • (комиссия> 30000 ИЛИ
  • зарплата> 30000 ИЛИ
  • (комиссия + зарплата)> 30,000 -> E10 и E12 и E13

Взаимоотношения

Взаимосвязи — это клей, скрепляющий таблицы.Они используются для связи связанной информации между таблицами.

Сила связи основывается на том, как определяется первичный ключ связанной сущности. Слабая или неидентифицирующая связь существует, если первичный ключ связанной сущности не содержит компонент первичного ключа родительской сущности. Примеры базы данных компании:

  • Клиент ( CustID , CustName)
  • Заказ ( OrderID , CustID, Date)

Сильная или идентифицирующая связь существует, когда первичный ключ связанной сущности содержит компонент первичного ключа родительской сущности.Примеры включают:

  • Курс ( CrsCode , DeptCode, Description)
  • Класс

  • ( CrsCode, Раздел , ClassTime…)

Типы отношений

Ниже приведены описания различных типов отношений.

Отношение один ко многим (1: M)

Отношение «один ко многим» (1: M) должно быть нормой в любом проекте реляционной базы данных и встречается во всех средах реляционных баз данных. Например, в одном отделе много сотрудников.На рисунке 8.7 показано отношение одного из этих сотрудников к отделу.

Рисунок 8.7. Пример отношения «один ко многим».

Соотношение один к одному (1: 1)

Отношение один к одному (1: 1) — это отношение одного объекта только к одному другому, и наоборот. Это должно быть редкостью в любом дизайне реляционной базы данных. Фактически, это может указывать на то, что две сущности действительно принадлежат одной таблице.

Пример из базы данных КОМПАНИИ: один сотрудник связан с одним супругом, а один супруг связан с одним сотрудником.

Отношения многие ко многим (M: N)

Для отношения «многие ко многим» рассмотрим следующие моменты:

  • Это не может быть реализовано как таковое в реляционной модели.
  • Может быть изменено на два отношения 1: M.
  • Это может быть реализовано путем разделения для создания набора отношений 1: M.
  • Он включает в себя реализацию составного объекта.
  • Создает два или более отношений 1: M.
  • Составная таблица сущностей должна содержать по крайней мере первичные ключи исходных таблиц.
  • Связывающая таблица содержит несколько экземпляров значений внешнего ключа.
  • При необходимости могут быть назначены дополнительные атрибуты.
  • Это позволяет избежать проблем, присущих отношениям M: N, путем создания составного объекта или объекта-моста. Например, сотрудник может работать над многими проектами ИЛИ над проектом может работать много сотрудников, в зависимости от бизнес-правил. Или у ученика может быть много классов, а в классе может быть много учеников.

Рисунок 8.8 показан еще один аспект отношений M: N, когда у сотрудника разные даты начала работы в разных проектах. Следовательно, нам нужна таблица JOIN, содержащая EID, Code и StartDate.

Рисунок 8.8. Пример, когда у сотрудника разные даты начала для разных проектов.

Пример сопоставления типа двоичной связи M: N

  • Для каждого двоичного отношения M: N определите два отношения.
  • A и B представляют два типа сущностей, участвующих в R.
  • Создайте новое отношение S для представления R.
  • S должен содержать PK A и B. Они вместе могут быть PK в таблице S ИЛИ они вместе с другим простым атрибутом в новой таблице R могут быть PK.
  • Комбинация первичных ключей (A и B) составит первичный ключ S.

Унарная связь (рекурсивная)

Унарная связь , также называется рекурсивной, — это связь, в которой существует связь между экземплярами одного и того же набора сущностей.В этой связи первичный и внешний ключи одинаковы, но представляют две сущности с разными ролями. См. Пример на рис. 8.9.

Для некоторых сущностей в унарной связи может быть создан отдельный столбец, который ссылается на первичный ключ того же набора сущностей.

Рисунок 8.9. Пример унарных отношений.

Тернарные отношения

Тернарное отношение — это тип отношения, который включает отношения «многие ко многим» между тремя таблицами.

См. Рисунок 8.10 для примера отображения типа троичного отношения. Примечание n-арный означает несколько таблиц во взаимосвязи. (Помните, N = много.)

  • Для каждого n-арного (> 2) отношения создайте новое отношение для представления отношения.
  • Первичный ключ нового отношения — это комбинация первичных ключей участвующих сущностей, которые удерживают сторону N (много).
  • В большинстве случаев n-арных отношений все участвующие субъекты имеют многие стороны .

Рисунок 8.10. Пример тройной связи.
альтернативный ключ : все ключи-кандидаты не выбраны в качестве первичного ключа ключ-кандидат : простой или составной ключ, который является уникальным (никакие две строки в таблице не могут иметь одинаковое значение) и минимальным (необходим каждый столбец)

характерных сущностей : сущностей, которые предоставляют дополнительную информацию о другой таблице

составные атрибуты : атрибуты, состоящие из иерархии атрибутов

составной ключ : состоит из двух или более атрибутов, но должен быть минимальным

зависимые объекты : значения этих объектов зависят от других таблиц по своему значению

производные атрибуты : атрибуты, которые содержат значения, вычисленные на основе других атрибутов

производных предприятий : см. зависимых предприятий

EID : идентификационный номер сотрудника (ID)

объект : вещь или объект в реальном мире с независимым существованием, который можно отличить от других объектов

Модель данных отношения сущностей (ER) : также называемая схемой ER, представлена ​​диаграммами ER.Они хорошо подходят для моделирования данных для использования с базами данных.

Схема взаимосвязей сущностей : см. Модель данных взаимосвязей сущностей

набор сущностей : набор сущностей типа сущности в определенный момент времени

тип объекта : набор похожих объектов

внешний ключ (FK) : атрибут в таблице, который ссылается на первичный ключ в другой таблице ИЛИ он может быть пустым

независимая сущность : в качестве строительных блоков базы данных эти сущности представляют собой то, что другие таблицы основаны на

ядро ​​: см. независимый объект

ключ : атрибут или группа атрибутов, значения которых могут использоваться для однозначной идентификации отдельного объекта в наборе объектов

многозначные атрибуты : атрибуты, которые имеют набор значений для каждой сущности

n-арный : несколько таблиц во взаимосвязи

null : специальный символ, не зависящий от типа данных, который означает неизвестный или неприменимый; это не означает ноль или пробел

рекурсивное отношение : см. Унарное отношение

отношения : ассоциации или взаимодействия между объектами; используется для связи связанной информации между таблицами

Сила взаимосвязи : на основе того, как определяется первичный ключ связанной сущности

вторичный ключ атрибут, используемый исключительно для целей поиска

простые атрибуты : взяты из доменов атомарных значений

SIN : номер социального страхования

однозначных атрибутов : см. простых атрибутов

сохраненный атрибут : физически сохранен в базе данных

троичное отношение : тип отношения, который включает отношения «многие ко многим» между тремя таблицами.

унарная связь : связь, в которой существует связь между экземплярами одного и того же набора сущностей.

Атрибуция

Эта глава Database Design (включая изображения, если не указано иное) является производной копией Data Modeling using Entity-Relationship Model, разработанной Нгуен Ким Ань под лицензией Creative Commons Attribution License 3.0, лицензия

Адриенн Ватт написала следующий материал:

  1. Пустой раздел и пример
  2. Ключевые термины
  3. Упражнения

Принципы эпидемиологии | Урок 1

.

Раздел 1: Определение эпидемиологии

Студентов журналистики учат, что хорошая новость, будь то об ограблении банка, драматическом спасении или речи кандидата в президенты, должна включать 5 W: что, кто, где, когда и почему (иногда цитируется как почему / как ).Пять W являются важными компонентами новостной статьи, потому что если что-то из пяти отсутствует, история будет неполной.

То же самое верно и для характеристики эпидемиологических событий, будь то вспышка норовируса среди пассажиров круизных лайнеров или использование маммографии для выявления раннего рака груди. Разница в том, что эпидемиологи склонны использовать синонимы для 5 W: диагноз или событие, связанное со здоровьем (что), человек (кто), место (где), время (когда) и причины, факторы риска и способы передачи (почему / как).

Слово «эпидемиология» происходит от греческих слов epi , означающих «на или на», demos , означающих людей, и logos , означающих изучение. Другими словами, слово «эпидемиология» берет свое начало в изучении того, что происходит с населением. Было предложено множество определений, но следующее определение отражает основные принципы и дух эпидемиологии в области общественного здравоохранения:

Эпидемиология — это исследование из распределения и детерминант из состояний или событий, связанных со здоровьем в определенных популяциях , и приложение этого исследования для контроля проблем со здоровьем ( 1 ).

Ключевые термины в этом определении отражают некоторые важные принципы эпидемиологии.

Исследование

Эпидемиология — это научная дисциплина, в основе которой лежат надежные методы научного исследования. Эпидемиология основана на данных и опирается на систематический и беспристрастный подход к сбору, анализу и интерпретации данных. Основные эпидемиологические методы, как правило, основываются на тщательном наблюдении и использовании достоверных групп сравнения для оценки того, что наблюдалось, например, количество случаев заболевания в определенной области в течение определенного периода времени или частота воздействия среди людей с заболеванием, отличается от того, что можно было ожидать.Однако эпидемиология также использует методы из других научных областей, включая биостатистику и информатику, а также биологические, экономические, социальные и поведенческие науки.

На самом деле, эпидемиологию часто называют фундаментальной наукой общественного здравоохранения, и не зря. Во-первых, эпидемиология — это количественная дисциплина, основанная на практических знаниях вероятности, статистики и надежных методов исследования. Во-вторых, эпидемиология — это метод причинного рассуждения, основанный на разработке и проверке гипотез, основанных на таких научных областях, как биология, поведенческие науки, физика и эргономика, для объяснения поведения, состояний и событий, связанных со здоровьем.Однако эпидемиология — это не просто исследовательская деятельность, а неотъемлемый компонент общественного здравоохранения, обеспечивающий основу для руководства практическими и надлежащими действиями общественного здравоохранения, основанными на этой науке и причинно-следственных связях. ( 2 )

Распределение

Эпидемиология связана с частотой и паттерном событий, связанных со здоровьем среди населения:

Частота относится не только к количеству событий, связанных со здоровьем, таких как количество случаев менингита или диабета в популяции, но также и к соотношению этого числа с размером популяции.Полученный показатель позволяет эпидемиологам сравнивать частоту заболеваний среди разных групп населения.

Шаблон относится к возникновению событий, связанных со здоровьем, по времени, месту и человеку. Временные рамки могут быть годовыми, сезонными, еженедельными, ежедневными, ежечасными, будними днями по сравнению с выходными или любой другой разбивкой времени, которая может повлиять на возникновение болезни или травмы. Шаблоны мест включают географические различия, городские и сельские различия, а также расположение рабочих мест или школ. К личным характеристикам относятся демографические факторы, которые могут быть связаны с риском заболевания, травмы или инвалидности, такие как возраст, пол, семейное положение и социально-экономический статус, а также поведение и воздействие окружающей среды.

Характеристика событий, связанных со здоровьем, по времени, месту и человеку — это действия описательной эпидемиологии , которые более подробно обсуждаются далее в этом уроке.

Детерминанты

Детерминант: любой фактор, будь то событие, характеристика или другой определяемый объект, который вызывает изменение состояния здоровья или другой определенной характеристики.

Эпидемиология также используется для поиска детерминант , которые являются причинами и другими факторами, влияющими на возникновение болезней и других событий, связанных со здоровьем.Эпидемиологи предполагают, что болезнь не возникает случайным образом в популяции, а происходит только тогда, когда у человека существует правильное накопление факторов риска или детерминант. Для поиска этих детерминант эпидемиологи используют аналитические эпидемиологические или эпидемиологические исследования, чтобы выяснить «почему» и «как» таких событий. Они оценивают, отличаются ли группы с разной степенью заболеваемости своими демографическими характеристиками, генетическим или иммунологическим составом, поведением, воздействием окружающей среды или другими так называемыми потенциальными факторами риска.В идеале полученные данные предоставляют достаточно доказательств для принятия оперативных и эффективных мер контроля и профилактики в области общественного здравоохранения.

Состояния или события, связанные со здоровьем

Первоначально эпидемиология была сосредоточена исключительно на эпидемиях инфекционных заболеваний ( 3 ), но впоследствии была расширена для рассмотрения эндемических инфекционных заболеваний и неинфекционных инфекционных заболеваний. К середине 20 века были разработаны дополнительные эпидемиологические методы, которые применялись к хроническим заболеваниям, травмам, врожденным дефектам, здоровью матери и ребенка, гигиене труда и гигиене окружающей среды.Затем эпидемиологи начали изучать поведение, связанное со здоровьем и благополучием, например, количество упражнений и использование ремней безопасности. Теперь, когда произошел недавний взрыв молекулярных методов, эпидемиологи могут добиться важных успехов в изучении генетических маркеров риска заболеваний. Действительно, термин «состояния или события, связанные со здоровьем» можно рассматривать как все, что влияет на благополучие населения. Тем не менее, многие эпидемиологи по-прежнему используют термин «болезнь» для обозначения широкого спектра изучаемых состояний и событий, связанных со здоровьем.

Указанные группы

Хотя и эпидемиологи, и непосредственные поставщики медицинских услуг (клиницисты) озабочены возникновением и контролем болезни, они сильно различаются в том, как они относятся к «пациенту». Врач заботится о здоровье человека; эпидемиолог озабочен коллективным здоровьем людей в сообществе или популяции. Другими словами, «пациент» врача — это человек; «пациентом» эпидемиолога является сообщество.Следовательно, клиницист и эпидемиолог несут разные обязанности при встрече с больным человеком. Например, когда поступает пациент с диарейным заболеванием, оба заинтересованы в постановке правильного диагноза. Однако, в то время как клиницист обычно сосредотачивается на лечении и уходе за пациентом, эпидемиолог сосредотачивается на выявлении воздействия или источника, вызвавшего заболевание; количество других лиц, которые могли быть подвергнуты аналогичному воздействию; потенциал для дальнейшего распространения в сообществе; и вмешательства для предотвращения дополнительных случаев или рецидивов.

Приложение

Эпидемиология — это не просто «изучение» здоровья населения; это также включает применение знаний, полученных в ходе исследований, в практике местного сообщества. Как и медицина, практика эпидемиологии — это одновременно наука и искусство. Чтобы поставить правильный диагноз и назначить пациенту соответствующее лечение, врач сочетает медицинские (научные) знания с опытом, клинической оценкой и пониманием пациента. Аналогичным образом эпидемиолог использует научные методы описательной и аналитической эпидемиологии, а также опыт, эпидемиологическое суждение и понимание местных условий для «диагностики» здоровья сообщества и предложения соответствующих, практических и приемлемых мер общественного здравоохранения для контроля и предотвращения болезнь в обществе.

Сводка

Эпидемиология — это исследование (научное, систематическое, основанное на данных) распределения (частота, характер) и детерминант (причин, факторов риска) состояний и событий, связанных со здоровьем (а не только болезней) в определенных группах населения (пациент — сообщество, отдельные люди рассматриваются вместе), а также применение этого исследования (поскольку эпидемиология является дисциплиной в рамках общественного здравоохранения) для контроля проблем со здоровьем.

Упражнение 1.1

Ниже приведены три ключевых термина, взятых из определения эпидемиологии, за которыми следует список действий, которые может выполнять эпидемиолог.Подберите термин к виду деятельности, который лучше всего его описывает. Вы должны соответствовать только одному термину для каждого действия.

  1. Распределение
  2. Детерминанты
  3. Приложение
  1. ____ 1. Сравните пищевые истории людей с пищевым отравлением Staphylococcus и людей без
  2. ____ 2. Сравните частоту рака мозга среди анатомов с частотой среди населения в целом
  3. ____ 3. Отметьте на карте места проживания всех детей, рожденных с врожденными дефектами, в пределах 2 миль от свалки опасных отходов.
  4. ____ 4.Построить график количества случаев врожденного сифилиса по годам для страны
  5. ____ 5. Рекомендовать, чтобы дети, близкие к ребенку с недавним заболеванием менингококковым менингитом, получали рифампицин
  6. .

  7. ____ 6. Составьте таблицу частоты клинических признаков, симптомов и результатов лабораторных исследований у детей с ветряной оспой в Цинциннати, штат Огайо.

Проверьте свой ответ.

Ссылки (этот раздел)

  1. Последний JM, редактор. Словарь по эпидемиологии. 4-е изд.Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 2001. с. 61.
  2. Кейтс В. Эпидемиология: Применение принципов в клинической практике. Contemp Ob / Gyn 1982; 20: 147–61.
  3. Гринвуд М. Эпидемии и массовые заболевания: введение в изучение эпидемиологии, Oxford University Press; 1935.

Противовирусные препараты прямого действия и гепатоцеллюлярная карцинома. Возникновение и рецидивы цирроза печени, связанного с вирусом гепатита С: факт или вымысел.

  • 1. Burra P, Giannini EG, Caraceni P, Ginanni Corradini S, Rendina M, et al.Конкретные вопросы ведения пациентов в очереди и после трансплантации печени. Liver Int 2018; 38: 1338-62.

    DOIPubMed

  • 2. Фостер Г.Р., Ирвинг В.Л., Чунг М.К., Уокер А.Дж., Хадсон Б.Е. и др. Влияние противовирусной терапии прямого действия на пациентов с хроническим гепатитом С и декомпенсированным циррозом печени. Журнал Hepatol 2016; 64: 1224-31.

    DOIPubMed

  • 3. Manns M, Samuel D, Gane EJ, Mutimer D, McCaughan G, et al. Ледипасвир и софосбувир плюс рибавирин у пациентов с инфекцией, вызванной вирусом гепатита С генотипа 1 или 4, и запущенным заболеванием печени: многоцентровое открытое рандомизированное исследование фазы 2.Lancet Infect Dis 2016; 16: 685-97.

    DOIPubMed

  • 4. Павлоцкий Ю.М. Новые методы лечения гепатита С: инструментарий, стратегии и проблемы. Гастроэнтерология 2014; 146: 1176-92.

    DOIPubMed

  • 5. Пурдад Ф., Шифф Э. Р., Вирлинг Дж. М., Ландис К., Фонтана Р. Дж. И др. Даклатасвир с софосбувиром и рибавирином при инфицировании вирусом гепатита С с запущенным циррозом или рецидивом после трансплантации печени. Гепатология 2016; 63: 1493-505.

    DOIPubMedPMC

  • 6.Afdhal N, Everson GT, Calleja JL, McCaughan GW, Bosch J, et al. Влияние вирусной супрессии на градиент печеночного венозного давления при гепатите С с циррозом и портальной гипертензией. J Viral Hepat 2017; 24: 823-31.

    DOIPubMed

  • 7. Линза С., Альварадо-Тапиас Э., Мариньо З., Лондоньо М.К., Ллоп Э. и др. Влияние пероральной противовирусной терапии на HVPG и системную гемодинамику у пациентов с циррозом, связанным с вирусом гепатита С. Гастроэнтерология 2017; 153: 1273-83.

    DOIPubMed

  • 8.Мандорфер М., Козбиал К., Швабль П., Фрейссмут С., Шварцер Р. и др. Устойчивый вирусологический ответ на терапию без интерферона улучшает портальную гипертензию, вызванную ВГС. J Hepatol 2016; 65: 692-9.

    DOIPubMed

  • 9. Белли Л.С., Беренгер М., Кортеси П.А., Страззабоско М., Рокеншауб С.Р. и др. Исключение кандидатов на трансплантацию печени с хроническим гепатитом С после эрадикации вируса: европейское исследование. Журнал Hepatol 2016; 65: 524-31.

    DOIPubMed

  • 10. Пасказио Дж. М., Винайша С., Феррер М. Т., Колменеро Дж., Рубин А. и др.Клинические результаты пациентов, получающих противовирусную терапию в ожидании трансплантации печени. Журнал Hepatol 2017; 67: 1168-76.

    DOIPubMed

  • 11. Ди Марко В., Кальварусо В., Ферраро Д., Баветта М.Г., Кабиббо Г. и др. Эффекты искоренения вирусной инфекции гепатита С у пациентов с циррозом печени различаются в зависимости от стадии портальной гипертензии. Гастроэнтерология 2016; 151: 130-9.

    DOIPubMed

  • 12. Морган Р.Л., Баак Б., Смит Б.Д., Яртель А., Питаси М. и др. Ликвидация вирусной инфекции гепатита С и развитие гепатоцеллюлярной карциномы: метаанализ обсервационных исследований.Энн Интерн Мед, 2013; 158: 329-37.

    DOIPubMed

  • 13. Джанжуа Н.З., Чонг М., Куо М., Вудс Р., Вонг Дж. И др. Долгосрочный эффект устойчивого вирусологического ответа на гепатоцеллюлярную карциному у пациентов с гепатитом С в Канаде. Журнал Hepatol 2017; 66: 504-13.

    DOIPubMed

  • 14. Chhatwal J, Wang X, Ayer T., Kabiri M, Chung RT и др. Бремя гепатита С в Соединенных Штатах в эпоху пероральных противовирусных препаратов прямого действия. Гепатология 2016; 64: 1442-50.

    ДОИПубМедПМС

  • 15.Флемминг Дж. А., Ким В. Р., Бросгарт К. Л., Терро Н. А.. Сокращение очереди на трансплантацию печени в эпоху противовирусной терапии прямого действия. Гепатология 2017; 65: 804-12.

    DOIPubMedPMC

  • 16. Юноси З.М., Парк Х, Дитерих Д., Сааб С., Ахмед А. и др. Оценка стоимости инноваций по сравнению со стоимостью улучшения здоровья, связанной с лечением хронического гепатита С в Соединенных Штатах: стоимость лечения с поправкой на качество. Медицина (Балтимор) 2016; 95: e5048.

    ДОИПубМедПМС

  • 17.Таппер Э.Б., Афдал Н.Х., Карри депутат. До или после трансплантации? Обзор экономической эффективности лечения пациентов с гепатитом С. Трансплантация, занесенных в список ожидания, 2017; 101: 933-7.

    DOIPubMed

  • 18. Европейская ассоциация по изучению печени. Руководство EASL по клинической практике: трансплантация печени. Журнал Hepatol 2016; 64: 433-85.

    DOIPubMed

  • 19. Европейская ассоциация по изучению печени. Рекомендации EASL по лечению гепатита C 2016. J Hepatol 2017; 66: 153-94.

    DOIPubMed

  • 20. Руководство AASLD / IDSA HCV. Руководство по гепатиту C: рекомендации AASLD-IDSA по тестированию, ведению и лечению взрослых, инфицированных вирусом гепатита C. Гепатология 2015; 62: 932-54.

    DOIPubMed

  • 21. Куккетти А., Д’Амико Дж., Тревизани Ф., Морелли М.С., Витале А. и др. Влияние противовирусных препаратов прямого действия на возникновение гепатоцеллюлярной карциномы в будущем у пациентов с компенсированным циррозом печени. Dig Liver Dis 2018; 50: 156-62.

    DOIPubMed

  • 22.Афдал Н., Редди К.Р., Нельсон Д.Р., Лавиц Э., Гордон С.К. и др. Ледипасвир и софосбувир для лечения ранее пролеченной инфекции HCV генотипа 1. N Engl J Med 2014; 370: 1483-93.

    DOIPubMed

  • 23. Чарльтон М., Эверсон Г.Т., Фламм С.Л., Кумар П., Ландис К. и др. Ледипасвир и софосбувир плюс рибавирин для лечения инфекции ВГС у пациентов с запущенным заболеванием печени. Гастроэнтерология 2015; 149: 649-59.

    DOIPubMed

  • 24. Карри М. П., О’Лири Дж. Г., Бзовей Н., Мьюир А. Дж., Коренблат К. М. и др.Софосбувир и велпатасвир для лечения гепатита С у пациентов с декомпенсированным циррозом печени. N Engl J Med 2015; 373: 2618-28.

    DOIPubMed

  • 25. Feld JJ, Jacobson IM, Hézode C, Asselah T., Ruane PJ, et al. Софосбувир и велпатасвир для инфицирования вирусом гепатита С 1, 2, 4, 5 и 6 генотипа. N Engl J Med 2015; 373: 2599-607.

    DOIPubMed

  • 26. Feld JJ, Kowdley KV, Coakley E, Sigal S, Nelson DR, et al. Лечение ВГС ABT-450 / r-омбитасвиром и дасабувиром с рибавирином. N Engl J Med 2014; 370: 1594-603.

    DOIPubMed

  • 27. Фостер Г.Р., Афдал Н., Робертс С.К., Брой Н., Гане Э.Дж. и др. Софосбувир и велпатасвир при инфекции генотипа 2 и 3 ВГС. N Engl J Med 2015; 373: 2608-17.

    DOIPubMed

  • 28. Ferenci P, Bernstein D, Lalezari J, Cohen D, Luo Y, et al. ABT-450 / r-омбитасвир и дасабувир с рибавирином или без него для лечения ВГС. N Engl J Med 2014; 370: 1983-92.

    DOIPubMed

  • 29. Якобсон И.М., Гордон С.К., Каудли К.В., Йошида Е.М., Родригес-Торрес М. и др.Софосбувир при гепатите С 2 или 3 генотипа у пациентов без вариантов лечения. N Engl J Med 2013; 368: 1867-77.

    DOIPubMed

  • 30. Kwo PY, Mantry PS, Coakley E, Te HS, Vargas HE, et al. Безинтерфероновый режим противовирусного лечения ВГС после трансплантации печени. N Engl J Med 2014; 371: 2375-82.

    DOIPubMed

  • 31. Лавиц Э., Мангиа А., Уайлс Д., Родригес-Торрес М., Хассанейн Т. и др. Софосбувир для лечения хронического гепатита С. N Engl J Med 2013; 368: 1878-87.

    DOIPubMed

  • 32. Poordad F, Hezode C, Trinh R, Kowdley KV, Zeuzem S, et al. ABT-450 / r-омбитасвир и дасабувир с рибавирином при гепатите С с циррозом печени. N Engl J Med 2014; 370: 1973-82.

    DOIPubMed

  • 33. Пурдад Ф., Лавиц Э., Каудли К.В., Коэн Д.Э., Подсадэки Т. и др. Исследовательское исследование пероральной комбинированной противовирусной терапии гепатита С. N Engl J Med 2013; 368: 45-53.

    DOIPubMed

  • 34. Сулковски М.С., Гардинер Д.Ф., Родригес-Торрес М., Редди К.Р., Хассанейн Т. и др.Даклатасвир плюс софосбувир при ранее пролеченной или нелеченой хронической инфекции ВГС. N Engl J Med 2014; 370: 211-21.

    DOIPubMed

  • 35. Reig M, Mariño Z, Perelló C, Iñarrairaegui M, Ribeiro A, et al. Неожиданно высокая частота ранних рецидивов опухоли у пациентов с HCV-ассоциированным ГЦК, получающих терапию без интерферона. J Hepatol 2016; 65: 719-26.

    DOIPubMed

  • 36. Риполл С., Гросманн Р.Дж., Гарсия-Цао Г., Бош Дж., Грейс Н. и др. Градиент печеночного венозного давления позволяет прогнозировать развитие гепатоцеллюлярной карциномы независимо от тяжести цирроза.J Hepatol 2009; 50: 923-8.

    DOIPubMedPMC

  • 37. Conti F, Buonfiglioli F, Scuteri A, Crespi C, Bolondi L, et al. Раннее возникновение и рецидив гепатоцеллюлярной карциномы при циррозе, связанном с ВГС, при лечении противовирусными препаратами прямого действия. J Hepatol 2016; 65: 727-33.

    DOIPubMed

  • 38. Иоанну Г. Н., Сплан М. Ф., Вайс Н. С., Макдональд ГБ, Беретта Л. и др. Заболеваемость и предикторы гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с циррозом печени. Clin Gastroenterol Hepatol 2007; 5: 938-45.

    DOIPubMed

  • 39. Buonfiglioli F, Conte F, Andreone P, Crespi C, Foschi FG, et al. Развитие гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с циррозом печени, получавших противовирусные препараты прямого действия. Журнал Hepatol 2016; 64: S125.

    DOI

  • 40. Cheung MCM, Walker AJ, Hudson BE, Verma S, McLauchlan J, et al. Результаты успешной противовирусной терапии прямого действия для пациентов с хроническим гепатитом С и декомпенсированным циррозом печени. J Hepatol 2016; 65: 741-7.

    ДОИПубМед

  • 41.Муир А.Дж., Бути М., Нахасс Р., Агарвал К., Гане Э.Дж. и др. Долгосрочное наблюдение за пациентами с хронической инфекцией ВГС и компенсированным или декомпенсированным циррозом после лечения схемами на основе софосбувира. Гепатология (Балтимор, Мэриленд), 2016; 64: 437A-8A.

  • 42. Романо А., Анджели П., Пиовесан С., Новента Ф., Анастассопулос Г., Чемелло Л. и др. Недавно диагностированная гепатоцеллюлярная карцинома у пациентов с запущенным гепатитом С, получавших ПППД: проспективное популяционное исследование. Журнал Hepatol 2018; 69: 345-52.

    DOIPubMed

  • 43. Нагаоки Ю., Имамура М., Айката Х., Дайдзё К., Тераока Ю. и др. Риски развития гепатоцеллюлярной карциномы после эрадикации ВГС одинаковы у пациентов, получавших пег-интерферон плюс рибавирин и противовирусную терапию прямого действия. PLoS One 2017; 12: e0182710.

    DOIPubMedPMC

  • 44. Ji D, Wang C, Shao Q, Li F, Wu V и др. После эрадикации вируса гепатита C частота возникновения гепатоцеллюлярной карциномы у китайцев, получавших противовирусные препараты прямого действия, по сравнению с интерфероном не увеличивалась: долгосрочное наблюдение.Журнал Hepatol 2017; 66: S23.

    DOI

  • 45. Кобаяси М., Сузуки Ф., Фудзияма С., Кавамура Ю., Сезаки Н. и др. Устойчивый вирусологический ответ на прямые противовирусные препараты снижает частоту гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с инфекцией ВГС. J Med Virol 2017; 89: 476-83.

    DOIPubMed

  • 46. Нагата Х., Накагава М., Асахина Ю., Сато А., Асано И. и др. Влияние терапии на основе и без интерферона на раннее возникновение и рецидив гепатоцеллюлярной карциномы при хроническом гепатите С.Журнал Hepatol 2017; 67: 933-9.

    DOIPubMed

  • 47. Аффронти А., Джу М., Кэтт Дж., Розенберг В.М., Макдональд Д. Успешное лечение гепатита С при запущенном циррозе с помощью DAA снижает заболеваемость ГЦК. Гепатология 2016; 64: 475A.

  • 48. Билен Р., Морено С., Ван Влиерберг Х., Буржуа С., Малкей Дж. П. и др. Риск раннего возникновения и рецидива гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с гепатитом С, получавших противовирусные препараты прямого действия с пегилированным интерфероном и без него: опыт Бельгии.J Viral Hepat 2017; 24: 976-81.

    DOIPubMed

  • 49. Иоанну Г. Н., Грин П. К., Берри К. Эрадикация ВГС, вызванная противовирусными средствами прямого действия, снижает риск гепатоцеллюлярной карциномы. J Hepatol 2017; DOI: 10.1016 / j.jhep.2017.08.030.

    DOIPubMedPMC

  • 50. Kozbial K, Moser S, Schwarzer R, Laferl H, Al-Zoairy R, ​​et al. Неожиданно высокая частота гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с циррозом печени с устойчивым вирусологическим ответом на лечение антивирусными препаратами прямого действия без интерферона.Журнал Hepatol 2016; 65: 856-8.

    DOIPubMed

  • 51. Cardoso H, Vale AM, Rodrigues S, Gonçalves R, Albuquerque A, et al. Высокая частота гепатоцеллюлярной карциномы после успешной безинтерфероновой противовирусной терапии цирроза, связанного с гепатитом С. Журнал Hepatol 2016; 65: 1070-1.

    DOIPubMed

  • 52. Singer AW, Reddy KR, Telep LE, Osinusi AO, Brainard DM, et al. Противовирусное лечение прямого действия от вирусной инфекции гепатита С и риска развития рака печени: ретроспективное когортное исследование.Алимент Фармакол Тер 2018; 47: 1278-87.

    DOIPubMed

  • 53. Ли Д.К., Рен Й., Фирер Д.С., Рутледж С., Шейх О.С. и др. Кратковременная частота гепатоцеллюлярной карциномы не увеличивается после лечения гепатита С противовирусными препаратами прямого действия: исследование ERCHIVES. Гепатология 2018; 67: 2244-53.

    DOIPubMed

  • 54. Bruix J, Takayama T, Mazzaferro V, Chau GY, Yang J, et al. Адъювант сорафениб при гепатоцеллюлярной карциноме после резекции или абляции (STORM): рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование фазы 3.Ланцет Онкол 2015; 16: 1344-54.

    DOIPubMed

  • 55. Cammà C, Cabibbo G, Craxì A. Прямые противовирусные препараты и риск раннего рецидива ГЦК: много шума из ничего. Журнал Hepatol 2016; 65: 861-2.

    DOIPubMed

  • 56. Совместная исследовательская группа ANRS по гепатоцеллюлярной карциноме (когорты ANRS CO22 HEPATHER, CO12 CirVir и CO23 CUPILT). Отсутствие доказательств влияния противовирусных препаратов прямого действия на рецидив гепатоцеллюлярной карциномы: данные трех когорт ANRS. Журнал Hepatol 2016; 65: 734-40.

    DOIPubMed

  • 57. Завалья К., Околичани С., Чезарини Л., Маццарелли С., Понтекорви В. и др. Увеличивается ли риск рецидива новообразования после назначения противовирусных препаратов прямого действия пациентам с гепатитом С, у которых ранее был излечен ГЦК? Журнал Hepatol 2017; 66: 236-7.

    DOIPubMed

  • 58. Cabibbo G, Petta S, Calvaruso V, Cacciola I, Cannavò MR, et al. Влияет ли лечение противовирусными препаратами прямого действия на ранний рецидив гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с циррозом гепатита С? Проспективное многоцентровое исследование.Алимент Фармакол Тер 2017; 46: 688-95.

    DOIPubMed

  • 59. Петта С., Кабиббо Г., Барбара М., Аттардо С., Буччи Л. и др. Рецидив гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов после радикальной резекции или абляции: влияние эрадикации ВГС не зависит от использования интерферона. Алимент Pharmacol Ther 2017; 45: 160-8.

    DOIPubMed

  • 60. Колли П., Вайдманн О., Вермерен Дж., Морено С., Фогели И. и др. Рецидив гепатоцеллюлярной карциномы после прямого лечения противовирусными препаратами: европейское многоцентровое исследование.Журнал Hepatol 2017; 67: 876-8.

    DOIPubMed

  • 61. Вазири Р., Хаджаризаде Б., Гребели Дж., Амин Дж., Ло М. и др. Риск гепатоцеллюлярной карциномы после противовирусной терапии прямого действия ВГС: систематический обзор, метаанализы и мета-регресс. Журнал Hepatol 2017; 67: 1204-12.

    DOIPubMed

  • 62. Сарайя Н., Йопп А.С., Рич Н.Е., Одеволе М., Парих Н.Д. и др. Систематический обзор с метаанализом: рецидив гепатоцеллюлярной карциномы после противовирусной терапии прямого действия.Алимент Фармакол Тер 2018; 48: 127-37.

    DOIPubMed

  • 63. Накао Ю., Хашимото С., Абиру С., Комори А., Ямасаки К. и др. Быстрорастущий, умеренно дифференцированный ГЦК: клинико-патологическая характеристика возникновения ГЦК после терапии ПППД без IFN? J Hepatol 2017; DOI: 10.1016 / j.jhep.2017.11.011.

    DOIPubMed

  • 64. Renzulli M, Buonfiglioli F, Conti F, Brocchi S, Serio I, et al. Особенности визуализации микрососудистой инвазии при гепатоцеллюлярной карциноме, развившейся после противовирусной терапии прямого действия при циррозе, связанном с ВГС.Eur Radiol 2018; 28: 506-13.

    DOIPubMed

  • 65. Nahon P, Bourcier V, Layese R, Audureau E, Cagnot C, et al. Ликвидация инфекции вируса гепатита С у пациентов с циррозом снижает риск печеночных и непеченочных осложнений. Гастроэнтерология 2017; 152: 142-56.

    DOIPubMed

  • 66. Занетто А., Шалаби С., Витале А., Месколи С., Феррарез А. и др. Показатель выбывания из списка ожидания трансплантации печени из-за прогрессирования гепатоцеллюлярной карциномы у инфицированных вирусом гепатита С пациентов, получавших противовирусные препараты прямого действия.Трансплантация печени 2017; 23: 1103-12.

    DOIPubMed

  • 67. Вернер Дж. М., Аденугба А., Протцер У. Восстановление иммунитета после устранения ВГС с помощью прямых противовирусных препаратов: потенциальные последствия для пациентов с ГЦК? Трансплантация 2017; 101: 904-9.

    DOIPubMed

  • 68. Клаассен М.А., Янссен Х.Л., Бунстра А. Роль Т-клеточного иммунитета в вирусных инфекциях гепатита С. Curr Opin Virol 2013; 3: 461-7.

    DOIPubMed

  • 69. Берчилл М.А., Голден-Мейсон Л., Винд-Ротоло М., Розен Х.Р.Повторная дифференцировка памяти и снижение активации лимфоцитов у пациентов с хроническим гепатитом С, получающих противовирусные препараты прямого действия. J Viral Hepat 2015; 22: 983-91.

    DOIPubMed

  • 70. Юнг К.Ф., Макнаб Дж., Хюбшер С.Г., Адамс Д.Х. Белок сосудистой адгезии-1 и ICAM-1 поддерживают адгезию инфильтрирующих опухоль лимфоцитов к эндотелию опухоли при гепатоцеллюлярной карциноме человека. J. Immunol 1998; 160: 3978-88.

    PubMed

  • 71. Flecken T, Schmidt N, Hild S, Gostick E, Drognitz O, et al.Иммунодоминантность и функциональные изменения связанных с опухолью антиген-специфических CD8 + Т-клеточных ответов при гепатоцеллюлярной карциноме. Гепатология 2014; 59: 1415-26.

    DOIPubMedPMC

  • 72. Wada Y, Nakashima O, Kutami R, Yamamoto O, Kojiro M. Клинико-патологическое исследование гепатоцеллюлярной карциномы с лимфоцитарной инфильтрацией. Гепатология 1998; 27: 407-14.

    DOIPubMed

  • 73. Fu J, Xu D, Liu Z, Shi M, Zhao P, et al. Повышение уровня регуляторных Т-клеток коррелирует с нарушением Т-лимфоцитов CD8 и плохой выживаемостью у пациентов с гепатоцеллюлярной карциномой.Гастроэнтерология 2007; 132: 2328-39.

    DOIPubMed

  • 74. Дебес Дж. Д., Янссен Х. Л., Бунстра А. Лечение гепатита С и рецидив рака печени: повод для беспокойства? Ланцет Гастроэнтерол Гепатол 2017; 2: 78-80.

    DOIPubMed

  • 75. Cerwenka A, Lanier LL. Память естественных клеток-киллеров при инфекции, воспалении и раке. Нат Рев Иммунол 2016; 16: 112-23.

    DOIPubMed

  • 76. Кёрнер К., Риснер К., Кремер Б., Эйзенхардт М., Глесснер А. и др. Полиморфизмы рецептора I TRAIL (DR4) C626G и A683C связаны с повышенным риском гепатоцеллюлярной карциномы (HCC) у пациентов, инфицированных HCV.BMC Рак 2012; 12: 85.

    DOIPubMedPMC

  • 77. Spaan M, van Oord G, Kreefft K, Hou J, Hansen BE, et al. Иммунологический анализ во время безинтерфероновой терапии хронической вирусной инфекции гепатита С показывает модуляцию компартмента естественных клеток-киллеров. Журнал Infect Dis 2016; 213: 216-23.

    DOIPubMed

  • 78. Серти Е., Чепа-Лотреа Х, Ким Ю.Дж., Кин М., Фризек Н. и др. Успешная безинтерфероновая терапия хронической вирусной инфекции гепатита С нормализует функцию естественных клеток-киллеров.Гастроэнтерология 2015; 149: 190-200.

    DOIPubMedPMC

  • 79. Waring JF, Dumas EO, Abel S, Coakley E, Cohen DE, et al. Сывороточный miR-122 может служить биомаркером ответа на противовирусные препараты прямого действия: эффект паритапревира / R с дасабувиром или омбитасвиром на miR-122 у пациентов, инфицированных HCV. J Viral Hepat 2016; 23: 96-104.

    DOIPubMed

  • 80. Tsai WC, Hsu PW, Lai TC, Chau GY, Lin CW и др. MicroRNA-122, микроРНК-супрессор опухолей, регулирующая внутрипеченочные метастазы гепатоцеллюлярной карциномы.Гепатология 2009; 49: 1571-82.

    DOIPubMed

  • 81. Валади Х., Экстрём К., Боссиос А., Сьёстранд М., Ли Дж. Дж. И др. Опосредованный экзосомами перенос мРНК и микроРНК является новым механизмом генетического обмена между клетками. Nat Cell Biol 2007; 9: 654-9.

    DOIPubMed

  • 82. Андерсен К.Л., Йенсен Дж.Л., Эрнтофт Т.Ф. Нормализация количественных данных обратной транскрипции-ПЦР в реальном времени: основанный на модели подход к оценке дисперсии для идентификации генов, подходящих для нормализации, применяемый к наборам данных рака мочевого пузыря и толстой кишки.Cancer Res 2004; 64: 5245-50.

    DOIPubMed

  • 83. Waidmann O, Bihrer V, Kronenberger B, Zeuzem S, Piiper A, et al. МикроРНК-122 сыворотки до лечения не позволяет прогнозировать ответ на лечение при хронической инфекции вируса гепатита С. Dig Liver Dis 2012; 44: 438-41.

    DOIPubMed

  • 84. Villani R, Facciorusso A, Bellanti F, Tamborra R, Piscazzi A, et al. ПППД быстро уменьшают воспаление, но повышают уровень VEGF в сыворотке: обоснование риска опухолей во время лечения против ВГЧ.PLoS One 2016; 11: e0167934.

    DOIPubMedPMC

  • 85. Faillaci F, Marzi L, Critelli R, Milosa F, Schepis F, et al. Ангиопоэтин-2 печени является ключевым предиктором de novo или рецидива гепатоцеллюлярного рака после приема противовирусных препаратов прямого действия от вируса гепатита С. Гепатология 2018; 68: 1010-24.

    DOIPubMedPMC

  • 86. Debes JD, van Tilborg M, Groothuismink ZMA, Hansen BE, Schulze Zur Wiesch J, et al. Уровни цитокинов в сыворотке крови связаны с развитием гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с инфекцией ВГС, получавших противовирусные препараты прямого действия.Гастроэнтерология 2018; 154: 515-7.

    DOIPubMed

  • 87. Jühling F, Bandiera S, Hamdane N, Thumann C, Durand SC, et al. Эпигенетические и транскрипционные изменения, вызванные вирусом гепатита С, сохраняются после лечения. Журнал Hepatol 2017; 66: S21.

    DOI

  • 88. Гривенников С.И., Гретен Ф.Р., Карин М. Иммунитет, воспаление и рак. Cell 2010; 140: 883-99.

    DOIPubMedPMC

  • 89. Пинато Д. Д., Стеббинг Дж., Ишизука М., Хан С. А., Васан Х. С. и др. Новый и проверенный прогностический индекс гепатоцеллюлярной карциномы: индекс, основанный на воспалении (IBI).Журнал Hepatol 2012; 57: 1013-20.

    DOIPubMed

  • 90. Пинато Д. Д., Шарма Р., Аллара Е., Йен С., Аризуми Т. и др. Оценка ALBI обеспечивает объективную оценку резерва печени на каждой стадии BCLC гепатоцеллюлярной карциномы. Журнал Hepatol 2017; 66: 338-46.

    DOIPubMed

  • 91. Casadei Gardini A, Scarpi E, Faloppi L, Scartozzi M, Silvestris N, Santini D, et al. Показатели иммунного воспаления и их значение для стратегий иммуномодуляции у пациентов с запущенной гепатоцеллюлярной карциномой, получающих сорафениб.Oncotarget 2016; 7: 67142-9.

    DOIPubMedPMC

  • 92. Casadei Gardini A, Foschi FG, Conti F, Petracci E, Vukotic R, et al. Показатели иммунного воспаления и шкала ALBI для прогнозирования рака печени у пациентов с ВГС, получавших противовирусные препараты прямого действия. Dig Liver Dis 2018; DOI: 10.1016 / j.dld.2018.09.016.

    DOIPubMed

  • 93. Европейская ассоциация по изучению печени. Электронный адрес: [email protected] Европейская ассоциация изучения печени. Руководство EASL по клинической практике: ведение гепатоцеллюлярной карциномы.Журнал Hepatol 2018; 69: 182-236.

    DOIPubMed

  • 94. Маджумдар А., Китсон М.Т., Робертс СК. Систематический обзор: современные концепции и проблемы для антивирусной эры прямого действия при циррозе гепатита С. Алимент Фармакол Тер 2016; 43: 1276-92.

    DOIPubMed

  • 95. Тониутто П., Занетто А., Феррарез А., Бурра П. Текущие проблемы и будущие направления трансплантации печени. Liver Int 2017; 37: 317-27.

    DOIPubMed

  • 96. Zeng QL, Li ZQ, Liang HX, Xu GH, Li CX, et al.Неожиданно высокая заболеваемость гепатоцеллюлярной карциномой у пациентов с гепатитом С в эпоху ПППД: слишком настораживает? J Hepatol 2016; 65: 1068-9.

    DOIPubMed

  • 97. Carrat F. Клинические результаты у пациентов с HCV, получавших противовирусные препараты прямого действия — 18-месячное наблюдение после лечения в когортном исследовании ANRS CO22 HEPATHER во Франции. Журнал Hepatol 2016; 64: S215.

    DOI

  • 98. Innes H, Barclay ST, Hayes PC, Fraser A, Dillon JF, et al. Среди пациентов с циррозом и устойчивым вирусным ответом на гепатит С риск гепатоцеллюлярной карциномы de novo связан с исходными факторами, а не с использованием противовирусных препаратов прямого действия: результаты исследования по всей стране.Журнал Hepatol 2017; 66: S22-3.

    DOI

  • 99. Кальварузо В., Кабиббо Г., Каччола I, Петта С., Мадония С. и др. Возникновение гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с заболеванием печени, связанным с вирусом гепатита С, получавших противовирусные препараты прямого действия. Журнал Hepatol 2017; 66: S23-4.

    DOI

  • 100. Issachar A, Sneh-Arbib O, Braun M, Shlomai A, Oxtrud E, et al. Возникновение и рецидив злокачественных новообразований после лечения ПППД у 5,1% пациентов — опыт одного центра. Журнал Hepatol 2017; 66: S97.

    DOI

  • 101. Канвал Ф., Крамер Дж., Аш С.М., Чайанупаткул М., Цао Й и др. Риск гепатоцеллюлярного рака у пациентов с гепатитом С, получающих противовирусные препараты прямого действия. Гастроэнтерология 2017; 153: 996-1005.e1.

    DOIPubMed

  • 102. Огата Ф., Кобаяши М., Акута Н., Осава М., Фудзияма С. и др. Результаты пероральных противовирусных схем прямого действия на скорость развития гепатоцеллюлярной карциномы у пациентов с хроническим заболеванием печени, связанным с генотипом 1 вируса гепатита С.Онкология 2017; 93: 92-8.

    DOIPubMed

  • 103. Детердинг К., Маусс С., Патил А., Баггиш П., Шотт Е. и др. Долгосрочное наблюдение после лечения распространенного цирроза печени, ассоциированного с гепатитом С, без IFN: продолжающееся улучшение параметров функции печени — результаты немецкого регистра гепатита C (DHC-R). Журнал Hepatol 2017; 66: S55.

    DOI

  • 104. Finkelmeier F, Dultz G, Peiffer KH, Kronenberger B, Krauss F, et al. Риск развития гепатоцеллюлярной карциномы de novo после лечения ВГС противовирусными препаратами прямого действия.Рак печени 2018; 7: 190-204.

    DOIPubMed

  • 105. Икеда К., Кавамура Ю., Кобаяси М., Коминами Ю., Фудзияма С. и др. Противовирусные препараты прямого действия уменьшали рецидив опухоли после начального лечения гепатоцеллюлярной карциномы, связанной с вирусом гепатита С. Dig Dis Sci 2017; 62: 2932-42.

    DOIPubMed

  • Кинетика выделения как ключевая связь между присутствием антипиренов в микропластиках и их риском для окружающей среды и экосистемы: критический обзор

    Широко распространенные обломки пластиковых материалов, особенно микропластиков, могут быть важным источником пламени. замедлители, которые являются одной из основных групп химикатов, добавляемых при производстве пластмасс из полимеров.В этом обзоре представлен обзор использования антипиренов в производстве пластмасс, кинетики их высвобождения из микропластиков, факторов, влияющих на их высвобождение, а также потенциального экологического и экосистемного риска высвобождаемых антипиренов. Выделение антипиренов из микропластиков обычно включает три основных этапа: внутренняя диффузия, массоперенос через пограничный слой пластик-среда и диффузия в окружающей среде, в то время как общая скорость массопереноса обычно контролируется диффузией внутри пластиковой матрицы.Общие скорости высвобождения добавок антипиренов из микропластиков, которые зависят от геометрии частиц, часто можно описать законом Фика. Физико-химические свойства антипирена и пластичной матрицы, а также температура окружающей среды влияют на скорость высвобождения, которую можно предсказать с помощью эмпирических и полуэмпирических моделей. Выветривание микропластиков, которое уменьшает размер их частиц и, вероятно, разрушает их полимерные структуры, может значительно ускорить выделение антипиренов.Антипирены могут также выделяться непосредственно из микропластиков, попадающих в организм водными организмами и морскими птицами, при этом физическое и химическое пищеварение в организме значительно увеличивает скорость их выделения. Ограниченные чрезвычайно медленной диффузией в пластиковых матрицах, потоки антипиренов, выделяемых из микропластиков, очень малы и вряд ли представляют значительный риск для экосистемы в целом. Необходимы дополнительные исследования, чтобы охарактеризовать механические, химические и биологические процессы, которые разрушают микропластики и ускоряют выделение антипиренов, и моделировать кинетику их выделения из микропластиков, а также следует предпринять усилия по разработке экологически безопасных антипиренов, чтобы в конечном итоге минимизировать их риск. к окружающей среде и экосистеме.

    Границы | Расшифровка микробных взаимодействий и обнаружение ключевых видов с помощью сетей совместного возникновения

    Введение

    Изучение моделей совместной встречаемости и совместной численности имеет долгую историю экологических исследований. В макроэкологических исследованиях часто наблюдаются неслучайные модели совместного появления видов, что указывает на то, что структура сообщества запечатлена взаимодействиями между видами. По сути, взаимодействия могут быть как положительными, так и отрицательными (Faust and Raes, 2012) и, следовательно, вести либо к агрегации, либо к избеганию или исключению (Cody and Diamond, 1975; Stone and Roberts, 1992; Gotelli and McCabe, 2002).Исследования сетей макроэкологического взаимодействия и их топологий показали, что паттерны взаимодействия в масштабе сообщества максимизируют надежность и функциональность (Montoya et al., 2006; Thébault and Fontaine, 2010; Saavedra et al., 2011). Поэтому они являются фундаментальными единицами для понимания динамики и производительности сообщества.

    Микроорганизмы также вступают во множество разнообразных взаимоотношений. Взаимодействия могут быть антагонистическими, например, конкуренция за ограничивающий ресурс или прямое вмешательство (например,g., за счет продукции бактериоцина и сидерофоров). Взаимодействия также могут быть кооперативными, такими как перенос дополнительных метаболитов (например, межвидовой перенос H 2 ) или определение кворума (Hibbing et al., 2010). Поскольку взаимодействия могут влиять на динамику популяции, ожидается, что сигнатуры микробных взаимодействий запечатлеваются в наборах данных микробных обследований.

    Знания о составе микробных сообществ из различных сред быстро расширяются благодаря огромным достижениям в технологиях секвенирования.Эти технологии позволяют проводить все более широкие и глубокие исследования с использованием целевых маркерных генов, таких как ген 16S рРНК, а также метагеномики дробовика и метатранскриптомики (Caporaso et al., 2011; Shokralla et al., 2012). Даже несмотря на то, что большие наборы данных, полученные в результате этих обследований, не предоставляют прямых доказательств взаимодействия между видами, они поддаются построению сети совместной встречаемости с использованием коэффициентов корреляции или других показателей ассоциации (например, Ruan et al., 2006; Barberán et al. , 2012; Eiler et al., 2012; Schwab et al., 2014). Экологические интерпретации широко применяются к этим сетям совместного возникновения, хотя подтверждение этих интерпретаций остается недостаточным (Faust and Raes, 2012). Отсутствие подтверждения особенно проблематично при микробиологических исследованиях, поскольку физиологические возможности или экологические ниши исследуемых организмов зачастую невозможно даже приблизительно предсказать из-за отсутствия близкородственных сортов или секвенированных геномов (Stecher et al., 2013).

    Большинство микробных сообществ сложны и состоят из множества видов, потенциально взаимодействующих друг с другом.Это затрудняет или даже делает невозможным подтверждение взаимодействия в рамках сообщества. В некоторых случаях экспериментальная проверка может быть предпринята путем построения сообществ организмов и вывода взаимодействий на основе комбинаций этих сообществ (Trosvik et al., 2010). Однако этот подход ограничен, поскольку сконструированные сборки могут не иметь отношения к окружающей среде и плохо отражать сложную «дикую» экосистему, а интересующие организмы могут пока оставаться некультурными. В качестве альтернативы можно смоделировать микробные популяции, используя простые правила об их росте и моделях взаимодействия, и тем самым смоделировать динамику сложных многовидовых сообществ.Математическое моделирование использовалось для изучения таких процессов, как образование биопленок (Wimpenny and Colasanti, 1997), реакция кишечной микробиоты на изменения в диете (Faith et al., 2011) и восстановление микробного сообщества после лечения антибиотиками (Stein et al. др., 2013). Моделирование позволяет исследовать ряд ситуаций и параметров и определять, при каких условиях можно сделать надежный вывод. Таким образом, моделирование играет важную роль в создании основы для изучения микробного разнообразия и выявления предполагаемых взаимодействий в реальных экосистемах.

    Здесь мы используем обобщенное моделирование Лотки-Вольтерры (gLV) для моделирования динамики многовидовых микробных консорциумов, участвующих в конкурентных и кооперативных взаимодействиях. Модели gLV основаны на простых правилах о влиянии каждого вида друг на друга. Они применялись как представление микробных сообществ в различных средах (Mounier et al., 2008; Rodriguez-Brito et al., 2010; Stein et al., 2013), а также макроэкологических сообществ (Case, 2000). Моделируя ряд условий, мы оцениваем, насколько хорошо сети совместного возникновения отражают основную структуру причинно-следственных взаимодействий, исследуя их точность для отображения взаимодействий.Исследованные условия охватывают ширину выборки (то есть количество образцов) и внутренние экологические параметры, такие как разнообразие и структура взаимодействия. Мы также определяем топологические особенности сети, которые можно использовать для прогнозирования видов краеугольных камней. Наконец, мы приводим краткое изложение передовой практики и методологических соображений.

    Материалы и методы

    Моделирование обобщенной динамики Лотки-Вольтерра

    Динамика популяции микробного сообщества была смоделирована с использованием обобщенной модели Лотки-Вольтерры, которая имеет следующий вид:

    , где для любого вида i , взятого из метасообщества, x — вектор численности видов, r i — скорость роста видов i , k i — это несущая способность видов i , а A — это матрица, содержащая коэффициенты взаимодействия между видами (Case, 2000).Модель была оценена с использованием численного интегрирования с функцией lsoda в пакете R deSolve (Soetaert et al., 2010). Каждому виду приписывались скорости роста из равномерного распределения от> 0 до 1, чтобы все виды были способны к положительному росту. Переносная способность была присвоена каждому виду путем использования либо β-распределения, что позволяет моделировать диапазон распределений от равномерного распределения (с коэффициентами α = 1, β = 1) до все более неравномерного распределения (например.g., α = 1 и β> 1), или, альтернативно, из логнормального распределения для моделирования очень неравномерного распределения. Распределение несущей способности было масштабировано в диапазоне от 1 до 100. Первоначальная численность видов была взята из равномерного распределения в диапазоне от 10 до 100. Масштабирование несущей способности и начальной численности было выбрано для удобства и не влияет на результаты нашего исследования. изучение. Матрица взаимодействий, определяющая топологию сети метасообщества, была назначена из различных случайных моделей: (i) модель Эрдеша-Реньи (Erds and Rényi, 1959), приводящая к равномерному распределению взаимодействий, (ii) модель Уоттса-Строгаца. (Watts and Strogatz, 1998), формирующие сети со свойством малого мира, (iii) модель Барабаси-Альберта (Barabasi and Albert, 1999), генерирующая безмасштабные сети, и (iv) модель Клемма-Эгуилуза (Klemm and Eguíluz, 2002). ; Prettejohn et al., 2011), генерирующие топологии с малым миром и безмасштабными свойствами, а также с модульностью. Величина взаимодействия была получена из равномерного распределения между -1 и 1 (обратите внимание, что отрицательное значение указывает на синергию, а положительное значение — антагонизм), а диагональ матрицы взаимодействия была установлена ​​равной единице, чтобы получить классическую динамику логистического роста в отсутствие взаимозависимости. конкретные взаимодействия. Вышеуказанные параметры были сгенерированы для метасообщества, которое впоследствии было разбито на подвыборку для создания местных сообществ.Подвыборка была проведена таким образом, чтобы учесть определенный регулируемый средний процент общих видов между местными сообществами. Динамика популяций каждого местного сообщества моделировалась с использованием численного интегрирования до тех пор, пока она не достигла устойчивого состояния, когда численность видов больше не менялась со временем, и полученные в результате численности видов регистрировались. Этот процесс был повторен для желаемого количества местных сообществ.

    Сети одновременного появления

    сетей совместной встречаемости были созданы путем применения метрики ассоциации или коэффициента корреляции к смоделированным данным о численности попарно.Статистически значимая агрегация или избегание определяли путем создания нулевого распределения для каждой пары видов путем перетасовки численности участков одного из видов и пересчета метрики ассоциации. Эта повторная выборка была выполнена 1000 раз, и полученное распределение было использовано для получения p -значений для наблюдаемой метрики ассоциации. P -значения были скорректированы для множественных сравнений с использованием метода Бенджамини и Хохберга (1995) и p -значения меньше p = 0.05 считались статистически значимыми ребрами в сети. Программа sparCC (Friedman and Alm, 2012), которая использовалась для обработки данных об относительной численности, использует аналогичный подход, основанный на перестановке матриц и генерации нулевого распределения.

    Оценка свойств сети

    Для оценки топологических свойств как взаимодействия, так и сети совместного возникновения мы использовали пакет igraph (Csardi and Nepusz, 2006) в среде R .В частности, нас интересовали свойства, потенциально имеющие отношение к ролям сообщества и функционированию, как ранее предполагалось в (Faust and Raes, 2012) и ссылкам в нем, а именно:

    (i) Средняя степень : степень узла подсчитывает количество ребер, которые у него есть. Средняя степень рассчитывается по всем узлам сети.

    (ii) Распределение степеней: частота узлов в зависимости от их (возрастающей) степени.

    (iii) Средняя длина кратчайшего пути : кратчайший путь между любыми двумя узлами — это единственный путь с наименьшим количеством ребер между ними.Возможны альтернативные пути. Средняя длина кратчайшего пути — это среднее значение по всем кратчайшим путям между любыми двумя узлами в сети.

    (iv) Средний коэффициент кластеризации : кластер узлов представляет собой треугольник узлов. Коэффициент кластеризации вычисляет долю наблюдаемых и возможных треугольников для каждого узла. Затем определяется среднее значение по всем узлам сети.

    (v) Центральность между узлами : центральность между узлами равна количеству кратчайших путей между любыми двумя узлами в графе, проходящих через этот узел.Среднее значение рассчитывается для всех узлов сети.

    (vi) Центральность по близости : центральность по близости узла задается средним расстоянием от этого узла до любого другого узла. Опять же, общесетевой показатель — это среднее значение по всем узлам в сети.

    Расчет чувствительности и специфичности

    Сеть взаимодействия и сеть совместного возникновения сравнивались друг с другом, чтобы определить чувствительность и специфичность построенной сети совместного возникновения при обнаружении прямых взаимодействий (первого порядка).Для этого расчета истинный положительный результат (TP) был обозначен наличием ребра в сети совместного появления, которое имело тот же знак, что и в сети взаимодействия (при использовании метрик ассоциации со знаком). Ложноположительный результат (FP) был ребром в сети совместного возникновения, отсутствующим во взаимодействующей сети. Ложноотрицательный (ЛО) присутствовал в сети взаимодействия, но не в сети совместной встречаемости. Истинно отрицательный (TN) не присутствовал ни в сети взаимодействия, ни в сети совместного возникновения. Чувствительность определялась как TP / (TP + FN), а специфичность — как TN / (TN + FP).В случае, когда два вида взаимодействовали друг с другом с разными знаками, взаимодействие с большей абсолютной величиной принималось за знак сетевого взаимодействия. Статистически значимые различия были определены с использованием дисперсионного анализа и метода Тьюки, реализованного в R .

    Анализ видов Keystone

    Краеугольные виды обычно понимаются как виды, которые оказывают непропорционально пагубное воздействие на сообщество после их удаления. Концепция проста, если сообщество изображается как сеть взаимодействия с гетерогенными паттернами взаимодействия, напоминающими зависимости внутри сообщества.Мы применили стратегию прямого перебора, чтобы оценить «степень ключевого качества» вида в данной сети сообщества. Мы установили численность исследуемых видов равной нулю и смоделировали консолидацию сообществ. Полученные значения численности в установившемся состоянии были собраны и сравнены с исходной численностью сообщества. Мы оценили влияние краеугольного камня на видовое богатство, другими словами, количество потерянных видов в устойчивом сообществе. Эта процедура была применена к каждому узлу в сети, чтобы получить распределение краеугольного камня, которое в дальнейшем использовалось в корреляциях с топологическими мерами.Для сетей с одновременным появлением мы сгенерировали среднюю размерность трафарета для каждого узла. Конечность исследуемого узла оценивалась для каждого отдельного участка выборки индивидуально в сети взаимодействия в соответствии с процедурой, описанной выше, и впоследствии усреднялась. Соответственно, свойство максимального краеугольного камня сети взаимодействия составляет верхнюю границу для среднего свойства краеугольного камня сетей совместного возникновения.

    Кроме того, мы собрали данные о взаимодействии между трапецеидальным камнем и его целью, в частности, о длине кратчайшего пути и типе взаимодействия.Кратчайший путь использовался для стандартной регистрации глубины воздействия трапецеидальных искажений на сообщество. Тип взаимодействия указан в матрице взаимодействий, и в крупном приближении мы отделили антагонистические (-) от кооперативных взаимодействий (+). Для взаимодействия с трапецеидальным искажением на большом расстоянии мы использовали результат всех взаимодействий по кратчайшему пути между трапецеидальным искажением и целью. Ключевые камни были классифицированы по их топологическим свойствам с использованием линейного дискриминантного анализа (LDA), реализованного в пакете MASS в R .Для этого набор данных был случайным образом разделен на два подмножества одинакового размера с равным количеством ключевых и неключевых камней. Модель LDA была построена с одним подмножеством, а точность модели была определена с другим подмножеством. Точность определялась как количество правильно классифицированных узлов, деленное на общее количество классифицированных узлов.

    Результаты

    Обобщенные модели Лотки-Вольтерра и сети совместного присутствия

    Мы моделировали микробные метасообщества, используя обобщенную динамику Лотка-Вольтерра (gLV) (рис. 1).Виды, отобранные из метасообщества, использовались для создания местных сообществ, а динамика популяции сообществ моделировалась до достижения устойчивой численности. Этот процесс был повторен для создания матрицы численности участков для видов в каждом метасообществе, которая затем использовалась для построения сети совместной встречаемости с использованием множества стандартных методов. Как описано ниже, мы исследовали влияние ряда экспериментальных и экологических параметров на производительность сети совместного возникновения. Если не указано иное, мы использовали «стандартное сообщество» со средним числом 100 видов на участок, пропускную способность, взятую из равномерного распределения, 80% общих видов между участками, структуру случайной сети взаимодействия со средним числом 2 взаимодействия на вид и «Стандартная сеть», построенная из 100 участков отбора проб с данными об абсолютной численности и коэффициентом корреляции Спирмена.

    Рис. 1. Моделирование микробных сообществ с помощью обобщенного моделирования Лотка-Вольтерра для тестирования сети совместной встречаемости . Основными этапами моделирования являются: (1) создание матрицы взаимодействия и направленной сети для метасообщества, (2) моделирование динамики популяции в отдельных сообществах до достижения устойчивой численности, (3) построение сети совместной встречаемости и (4) ) оценки степени, в которой сеть совместного возникновения отражает сеть взаимодействия, а также экологической значимости топологических характеристик сети.Положительные взаимодействия и корреляции показаны черным, а отрицательные взаимодействия и корреляции — красным. В сети взаимодействия стрелка указывает направление взаимодействия.

    Параметры эксперимента

    Мы исследовали влияние трех основных факторов, которые могут быть определены экспериментатором: (1) количество точек отбора проб, (2) применяемая метрика ассоциации и (3) использование данных об абсолютной и относительной численности. При использовании только небольшого количества образцов специфичность сетей совместной встречаемости была низкой, но она увеличивалась с увеличением количества сайтов, пока не достигла плато примерно на 25 сайтах (рис. 2А).По мере дальнейшего увеличения количества сайтов чувствительность продолжала расти, хотя, по-видимому, она также медленно выходила на плато. Мы сравнили несколько часто используемых показателей ассоциации: несходство Брея-Кертиса, индекс Жаккара, оценка взаимной информации, коэффициент Кендалла, коэффициент Пирсона и коэффициент Спирмена. Все показатели дали высокоспецифичные сети, за исключением оценки взаимной информации, которая имела значительно более низкую специфичность (Рисунок 2B, все сравнения значимы с p <0.05). Среди показателей с высокой специфичностью коэффициенты Пирсона и Спирмена имели самую высокую чувствительность, за ними следовали коэффициент Кендалла и несходство Брея-Кертиса, а затем индекс Жаккарда ( p <0,05 для всех сравнений, кроме Пирсона и Спирмена и Кендалла против Брея). Кертис). Мы сравнили производительность сети совместной встречаемости в сообществах с однородным или нормальным логарифмическим распределением видов при построении с использованием абсолютных данных, данных об относительной численности и данных об относительной численности с поправкой на sparCC.Сетевая специфичность была снижена для данных об относительной численности, но была восстановлена ​​с помощью поправки SparCC ( p <0,05 как для равномерного, так и для логнормального распределений). Однако поправка SparCC привела к снижению чувствительности по сравнению с данными об абсолютной численности (рис. 2C, p <0,05 как для равномерного, так и для логнормального распределения).

    Рисунок 2. Влияние экспериментальных и аналитических параметров на производительность сети совместного возникновения . Чувствительность и специфичность сетей совместной встречаемости в выявлении прямых взаимодействий была протестирована с использованием стандартного сообщества из 100 видов на участок, 100 участков с 80% пересечения видов между ними, несущей способности, взятой из равномерного распределения и в среднем 2 взаимодействия на вид. , изменяя следующие параметры: (A) ширина выборки (т.е.е., количество образцов), (B), метрика ассоциации (MI = оценка взаимной информации), (C) и использование абсолютной численности (AA), относительной численности (RA) или sparCC — скорректировано данные об относительной численности (с поправкой на RA). Для (C) сравнивались различные типы данных для сообществ с равномерно или нормально распределенными численностями видов. Все сравнения на левой панели (B, C) значимы ( p <0,05), за исключением обозначения с N.S. * означает p <0,05 для всех сравнений со всеми другими условиями, которые не отмечены звездочкой.

    Экологические параметры

    Видовое богатство и однородность видов в целом не влияли на чувствительность или специфичность сети (рисунки 3A, B, соответственно), хотя при очень низком видовом богатстве (10–20 видов) произошла резкая потеря специфичности. Бета-разнообразие, которое было рассчитано с использованием подобия Жаккара, оказало большое влияние на чувствительность сети. Специфичность оставалась высокой при сходстве по Жаккару в диапазоне от 20 до 80%, но чувствительность возрастала с увеличением сходства.Чтобы оценить влияние неоднородности участков на вывод сети, мы случайным образом варьировали пропускную способность каждого вида на каждом участке. С увеличением гетерогенности чувствительность сети совместной встречаемости сначала быстро падала, а затем выходила на плато, но специфичность оставалась высокой (рис. 4А). Затем мы рассмотрели случай исключительной среды, в которой только подмножество видов может выжить в обеих средах обитания. Мы смоделировали две среды обитания, с которыми определенная часть видов в метасообществе была связана исключительно, сохраняя постоянное сходство внутри среды обитания.Когда более 20–30% видов были исключительными только для одной среды, специфичность сетей быстро снижалась (рис. 4B).

    Рисунок 3. Влияние экологических свойств на производительность сети совместного возникновения . Чувствительность и специфичность сетей совместной встречаемости в выявлении прямых взаимодействий была протестирована с использованием стандартного сообщества, при этом варьируя аспекты α и β разнообразия. Оценивались свойства разнообразия: (A) видовое богатство на участке и (B) видовое разнообразие.Равномерность контролировалась путем определения несущей способности видов из (i) масштабированного β-распределения (параметр α = 1) и настройки β от 1 (эквивалент равномерного распределения) до 20 для увеличения неравномерности, или (ii) масштабированного логнормального распределения. (C) β-разнообразие оценивали путем изменения сходства участков (или сходства Жаккара), которое представляет собой средний процент общих видов между любыми двумя локальными сообществами в метасообществе.

    Рис. 4. Влияние неоднородности и фильтрации среды обитания на производительность сети совместного возникновения .Чувствительность и специфичность сетей совместной встречаемости в выявлении прямых взаимодействий была протестирована с использованием стандартного сообщества, при этом варьируемая емкость и частичное совпадение видов. (A) Неоднородность моделировалась путем стохастического изменения способности переносчиков видов на каждом локальном участке с определенной вариацией. Это аналогично дополнительному шуму, который можно было бы ожидать, если бы объекты находились рядом с устойчивым состоянием, но еще не достигли его. (B) Эффект фильтрации среды обитания был исследован как функция интенсивности фильтрации, которая представляет собой процент метасообщества, которое не может занимать несколько сред обитания (т.е., процент специалистов по средам обитания).

    Плотность взаимодействий (т.е. среднее количество взаимодействий на вид) резко снизила специфичность сетей совместного возникновения (рис. 5А). Чтобы изучить влияние топологической структуры взаимодействия на логический вывод, мы сравнили случайные сети (Erdös-Renyi, ER), сети малого мира (Watts-Strogatz, WS), безмасштабные сети (Barabasi-Albert, BA). , и небольшие безмасштабные сети с некоторой модульностью (Klemm-Eguiluz, K).Безмасштабные сети Барабаши-Альберта имели самую низкую специфичность (рис. 5B, p <0,05). Ключевые топологические свойства сети были воспроизведены при более низкой, но не более высокой плотности взаимодействия (Рисунок 5C, средняя степень: r 2 = 0,81 между 1 и 10, транзитивность: r 2 = 0,42 между 0 и 0,05, кратчайший путь: r 2 = 0,77 при> 2). Меры центральности (центральность между и близостью) воспроизведены не очень хорошо ( r 2 = 0.24 и 0,11 соответственно). Распределение степенного закона безмасштабных сетей также не было хорошо воспроизведено (рис. 5D). Мы исследовали частоту ложных срабатываний (то есть частоту ложных корреляций) как функцию длины пути взаимодействия и обнаружили, что в случайных сетях FP в основном управляются видами, связанными путем, меньшим или равным 3 (рис. 5D). Частота ложных срабатываний (при длине пути взаимодействия 2) была выше с более высокой степенью узла (рис. 5E).

    Рисунок 5.Влияние структуры взаимодействия на производительность сети совместного возникновения . Чувствительность и специфичность сетей совместного возникновения в выявлении прямых взаимодействий была протестирована с использованием стандартного сообщества при различных сценариях взаимодействия. (A) Плотность взаимодействия случайных (ER) сетей, или средняя частота взаимодействия между любыми двумя видами, варьировалась от 0 до 0,6. (B) Сети взаимодействия с разной структурой, но с одинаковой средней плотностью взаимодействия (0.02) были смоделированы. Сети взаимодействия были выбраны так, чтобы иметь свойства случайного (ER), малого мира (WS), безмасштабного (B) и малого мира, безмасштабного и модульного (K) свойств. (C) Способность сети совместного возникновения воспроизводить топологию интерактивной сети была исследована для нескольких ключевых параметров сети: средней степени, транзитивности, средней длины кратчайшего пути и распределения кумулятивных степеней. Черные линии указывают регионы, для которых подходила линейная модель. Стандартное сообщество со средним числом видов, равным 50 на участок, использовалось для (C – E) . (D) Для сетей ER с различной плотностью взаимодействия, частота ложных срабатываний (FPR) была определена по отношению к длине пути взаимодействия между видами, ошибочно идентифицированными как непосредственно взаимодействующие. (E) Для различных сетевых структур взаимодействия, FPR каждого вида был идентифицирован в отношении количества взаимодействий (то есть степени взаимодействия) видов. Все сравнения на левой панели (B) значимы ( p <0.05), за исключением случаев, обозначенных буквой N.S. * означает p <0,05 для всех сравнений со всеми другими условиями, которые не отмечены звездочкой.

    Краеугольные камни

    По мере увеличения трапецеидальности вида количество прямых взаимодействий, в которых он участвует, не увеличивается, но количество видов, на которые оно влияет косвенно, увеличивается линейно ( r 2 = 0,94) (Рисунок 6A). Виды, непосредственно пострадавшие от потери краеугольного камня, положительно взаимодействовали с краеугольным камнем (рис. 6А).Однако виды, косвенно затронутые ключевыми камнями, имели примерно равное количество чистых положительных и отрицательных взаимодействий с ключевыми видами на самом прямом пути через общих соседей. Мы исследовали, могут ли топологические свойства в сетях взаимодействия или совместного возникновения использоваться для идентификации ключевых видов (примеры выбранных параметров показаны на рисунке 6B). Мы не обнаружили строгих закономерностей для ключевых видов в четырех основных топологических параметрах сети взаимодействия (рис. 6C).Сети совместной встречаемости, однако, действительно демонстрируют тенденции, при этом ключевые виды имеют тенденцию иметь высокую среднюю степень, низкую центральность промежуточности, центральность высокой близости и высокую транзитивность (рис. 6C). Используя эти четыре топологические особенности в модели LDA, мы смогли правильно классифицировать узлы как ключевые с точностью 85%, даже когда в качестве порогового значения был определен относительно низкий уровень трапецеидальности (≥2). Для более высоких пороговых значений трапецеидальности точность может быть дополнительно улучшена.

    Рисунок 6.Выявление ключевых видов в сетях совместного возникновения . Для анализа ключевых видов использовались стандартные сообщества со средним числом видов 50 на участке. (A) Для каждого вида отображается количество видов, потерянных при удалении из сообщества. Чем больше потеряно видов, тем выше трапецеидальность. Потерянные виды разделяются на те, которые напрямую или косвенно взаимодействовали с краеугольным камнем, и отображается знак (для прямых взаимодействий) или чистый знак (для косвенных взаимодействий) взаимодействия. (B) Выбранные топологические свойства показаны в примерах сетей, причем цвет (от светлого к темному) и размер (от маленького до большого) каждого узла масштабированы в соответствии со значением свойства. Стрелки указывают возможные виды краеугольного камня на основе результатов, показанных в (C) . (C) Показаны топологические свойства краеугольных камней как в сети взаимодействия (верхний ряд), так и в сети совместного возникновения (нижний ряд), окрашенной в зависимости от типа сети взаимодействия.

    Обсуждение

    Моделирование сложных микробных сообществ

    Микробные экосистемы могут содержать огромное филогенетическое и функциональное разнообразие организмов, участвующих в разнообразной деятельности и включенных в невидимую сеть взаимодействий.Понимание повторяющихся моделей организации микробного сообщества, ролей сообщества и детальных зависимостей между видами требует причинно-следственных доказательств этих микробных взаимодействий. Но, учитывая сложность большинства местообитаний микробов, в настоящее время мы сильно ограничены в наших попытках получить прямое представление. В альтернативном подходе сети совместной встречаемости создаются с использованием корреляции паттернов численности из данных ген-нацеленного (например, гена 16S рРНК) или данных метагеномного секвенирования. Эти корреляционные сети были предложены в качестве средства приблизительного определения микробных взаимодействий, но их валидация, как правило, отсутствует.Чтобы оценить эффективность сетей совместного возникновения, мы смоделировали микробные метасообщества видов, которые могут взаимодействовать друг с другом, используя обобщенную динамику Лотки-Вольтерры (gLV) (рис. 1). Термин «вид» используется здесь как общий термин для биологически значимой единицы, которую можно также заменить другими терминами, такими как «рабочая таксономическая единица», штамм или серотип. Прелесть этого подхода в том, что здесь, в отличие от природы, известны реальные взаимодействия и структура взаимодействия в метасообществе.Таким образом, сравнивая сеть взаимодействий с сетью совместного возникновения, мы можем напрямую судить о качестве сети совместного возникновения в выявлении лежащей в основе структуры взаимодействия.

    Влияние ширины выборки и опций анализа

    Независимо от исследуемой микробной экосистемы исследователь должен решить, как лучше всего отбирать и анализировать данные микробного обследования. Мы исследовали влияние количества выборки, используемой метрики ассоциации и абсолютного и абсолютного значений.данные об относительной численности. Как и ожидалось, мы наблюдали потерю специфичности в сети совместной встречаемости при использовании только небольшого количества образцов, примененных к данным об абсолютной численности (рис. 2А). Специфика сети увеличивалась с увеличением количества сайтов, пока не достигла уровня примерно 25 сайтов. Чувствительность можно дополнительно улучшить, используя до 100 сайтов. Это указывает на то, что сети, построенные с небольшим количеством сайтов, восприимчивы к границам FP, и поэтому их следует интерпретировать с осторожностью.

    Затем мы оценили влияние метрики ассоциации на производительность сети совместного возникновения, применив несколько часто используемых метрик (рис. 2B). Все протестированные метрики показали узкоспециализированные сети, за исключением оценки взаимной информации. Оценка взаимной информации также не включает признак взаимодействия (то есть, является ли взаимодействие положительным или отрицательным). Поэтому мы предлагаем использовать оценку взаимной информации только в сочетании со вторым показателем, чтобы обозначить взаимодействие и повысить специфичность.Для других исследованных показателей коэффициенты Пирсона и Спирмена имели самую высокую чувствительность (рис. 2В). Индекс Жаккара, представляющий собой показатель присутствия-отсутствия, имел очень низкую чувствительность по сравнению с другими показателями. Это указывает на то, что количественная численность видов, а не только наличие или отсутствие, содержит важную информацию о межвидовых взаимодействиях. Метрики ассоциации используются для сравнения сходства микробных сообществ в различных приложениях, и известно, что метрики различаются по своей эффективности при обнаружении различных паттернов (Lozupone et al., 2007). В нашем анализе коэффициенты корреляции Спирмена и Пирсона были лучшими показателями для обнаружения взаимодействий в метасообществах из относительно похожих сообществ и данных об абсолютной численности, но другие показатели могут оказаться лучше в других приложениях.

    Практически во всех исследованиях секвенирования используются меры относительной численности, а не количественная оценка абсолютной численности микроорганизмов. Известно, что это приводит к смещению, при котором возникают ложные корреляции, особенно когда сообщество неравномерно и имеет низкое видовое богатство (Фридман и Альм).У исследователя есть два варианта: либо количественно оценить общую абсолютную численность всех бактерий — используя, например, количественную ПЦР для определения общего числа копий бактериального гена в каждом образце — чтобы преобразовать относительные данные о составе в абсолютные данные, либо использовать коррекция с использованием принципа субкомпозиционной согласованности (Aitchison, 2003) перед корреляционным анализом, например, сделанная в программе sparCC (Friedman and Alm, 2012). Как и ожидалось, специфичность сетей пострадала при использовании данных об относительной численности, и поправка sparCC смогла устранить ложные корреляции (рис. 2C).Интересно, что поправка sparCC также снизила чувствительность этих сетей по сравнению с данными об абсолютной численности. Хотя данные об абсолютной численности являются золотым стандартом для построения сетей, мы понимаем, что не всегда возможно получить эти данные. В случаях, когда доступны только данные об относительной численности, коррекция SparCC является ценным инструментом, но следует иметь в виду, что при применении этой коррекции может быть потеряна чувствительность.

    Эффект альфа- и бета-разнообразия

    Сообщества микробов в различных средах могут сильно различаться по своему составу и структуре.Хотя экспериментатор не обязательно может влиять на экологические параметры, важно знать, какие факторы могут вызвать проблемы при выводе сети совместной встречаемости. Мы рассмотрели влияние видового богатства, однородности сообществ и сходства сообществ на разных участках отбора проб. Видовое богатство и однородность видов, которые являются аспектами так называемого α (или внутрирайонного) разнообразия, не оказали большого влияния на чувствительность и специфичность сети (рис. 3A, B), хотя и при очень низком видовом богатстве (10– 20 видов) произошла резкая потеря специфичности.Это не было артефактом данных об относительной численности, поскольку использовалась абсолютная численность, а, скорее всего, является результатом относительно богатой взаимодействием природы этих сообществ с низким видовым богатством (обсуждается в разделе ниже). Большинство сред относительно богато видами, по оценкам около 10 2 –10 4 видов (Fierer and Lennon, 2011), но сетевой вывод может быть проблематичным для сред с низким видовым богатством, таких как атмосфера (Bowers et al. al., 2009), кислой среде (Baker, Banfield, 2003; Tyson et al., 2004) и ледникового льда (Simon et al., 2009), если виды, присутствующие в этих средах, часто взаимодействуют друг с другом. Известно, что структура большинства микробных сообществ крайне неравномерна: несколько доминирующих таксонов затмевают многие редкие таксоны (Huber et al., 2007; Bent and Forney, 2008). Наш анализ показывает, что равномерность сообщества не влияет напрямую на чувствительность и специфичность сети совместной встречаемости. Тем не менее, это может иметь косвенный эффект, поскольку неравномерность сообществ требует увеличения глубины отбора проб для определения реального видового богатства, и, если этого недостаточно, количество обнаруженных видов (т.е., эффективная насыщенность) будет уменьшена.

    Разнообразие сообществ между разными участками, или β-разнообразие, можно рассчитать с помощью множества показателей (Lozupone et al., 2007). Мы использовали простой и интуитивно понятный показатель для количественной оценки сходства сообществ на разных участках выборки: средний процент видов, общих для любых двух участков (т. Е. Сходство Жаккара). Сходство сообществ оказало большое влияние на чувствительность сети (рис. 3C). Хотя специфичность оставалась высокой при сходстве в диапазоне от 20 до 80%, чувствительность увеличивалась в этом диапазоне с увеличением сходства.Таким образом, образцы с относительно высоким сходством по видовой принадлежности полезны для построения чувствительных сетей. Многие реальные микробные сообщества имеют более низкий процент общих таксонов (например, Tap et al., 2009; Zinger et al., 2011), но это во многом связано с недостаточной выборкой редких видов (Lemos et al., 2012). В этом случае мы рекомендуем удалить виды, которые присутствуют менее чем на 20% участков отбора проб, чтобы избежать ложных корреляций. Специфичность также пострадала для сообществ со средним общим количеством видов выше 90%, но это, вероятно, не будет проблемой на практике, потому что такой уровень сходства редко встречается в микробных исследованиях.

    Влияние неоднородности и градиентов

    Сообщества, оцененные до сих пор, находились в устойчивом состоянии, упрощение, которое не всегда может быть репрезентативным для многих сложных сообществ (Briones и Raskin, 2003; Curtis and Sloan, 2004; Shade et al., 2012). Поэтому мы рассмотрели, как изменчивость свойств локальных сайтов влияет на вывод сети. Это было сделано путем случайного изменения пропускной способности каждого вида на каждом участке, что можно интерпретировать как добавление неоднородности между участками, в которой каждый вид имеет большее или меньшее преимущество, и тем самым существенно увеличивает «шум» в наборе данных.Мы обнаружили, что по мере увеличения гетерогенности чувствительность сети совместного возникновения сначала быстро падала, а затем выходила на плато, но неожиданно специфичность осталась высокой (рис. 4A). Это указывает на то, что сети совместного возникновения устойчивы к небольшим различиям в выборочных участках или к почти стабильным условиям сообщества, и что, хотя некоторая чувствительность теряется, специфичность результирующих сетей остается надежной.

    Микробиологические исследования обычно сравнивают образцы по градиентам окружающей среды (например, pH или температура) или в очень разных средах обитания (например,g., пресная вода против соленой), в которой ожидается процветание различных видов, что также называется фильтрацией среды обитания (например, Caporaso et al., 2011). Чтобы изучить, как сети совместной встречаемости работают при выборке градиентов или между средами, в которых только подмножество видов может выжить в обеих средах обитания, мы оценили случай двух сред обитания, исключительных для определенной части видов (специалистов по средам обитания) в метасообществе, при сохранении постоянного сходства участков в пределах среды обитания (рис. 4В).Мы обнаружили, что, когда более 20-30% видов были специалистами по средам обитания и выживали только в одной среде, специфичность сетей быстро снижалась. Эта потеря специфичности происходит из-за того, что сеть совместного возникновения неспособна различить, является ли статистически значимое совпадение результатом взаимодействия или, скорее, общего предпочтения среды обитания. Другими словами, виды, которые собираются на определенных участках из-за факторов окружающей среды, но не взаимодействуют, появятся в сетях совместного возникновения вместе с видами, которые являются универсальными средами обитания, но действительно взаимодействуют друг с другом.Этот очень важный результат подчеркивает, что, когда сети совместного возникновения используются для вывода предполагаемых взаимодействий, образцы должны быть взяты из аналогичных сред, чтобы минимизировать эффекты фильтрации среды обитания, иначе результирующая сеть будет страдать от отсутствия интерпретируемости.

    Влияние плотности и структуры взаимодействия

    Хотя были выявлены различные механизмы кооперативного и конкурентного взаимодействия, мало что известно о распространенности и важности этих механизмов в естественных сообществах (Hibbing et al., 2010). In vitro и in silico Анализы продемонстрировали широкую конкуренцию (Foster and Bell, 2012), а также неожиданное сотрудничество с увеличением видового богатства (Freilich et al., 2011). В нашем моделировании мы обнаружили, что плотность взаимодействия — вероятность того, что существует взаимодействие между любыми двумя видами — оказывает драматическое влияние на специфичность сетей совместного возникновения (рис. 5A). По мере увеличения плотности взаимодействия специфичность сети теряется, что происходит из-за корреляции более высокого порядка в более плотной сети (т.е., ситуация, когда два вида не взаимодействуют друг с другом, но оба взаимодействуют с третьим видом и в результате коррелируются из-за косвенного взаимодействия) (Krumsiek et al., 2011). Этот эффект также объясняет, почему сообщества с низким богатством в моделировании, обсужденном выше, имели низкую специфичность: при оценке видового богатства среднее количество взаимодействий на вид оставалось постоянным, и поэтому плотность взаимодействия увеличивалась по мере уменьшения видового богатства (рис. 3A). Однако обратите внимание, что это не просто теоретическая проблема, с ней легко столкнуться в сообществах сильно взаимодействующих микробных кластеров (Tyson et al., 2004; Триндж и др., 2005).

    Чтобы выйти за пределы плотности взаимодействия, мы рассмотрели влияние топологической структуры взаимодействия на вывод о совместном возникновении. Альтернативные топологические паттерны взаимодействий в рамках сообщества могут усиливать или препятствовать устойчивости и устойчивости сообщества и, следовательно, важны для продуктивности сообщества. Структура взаимодействия в сложных микробных сообществах неизвестна, поэтому мы использовали сетевые модели с различными свойствами, чтобы рассмотреть возможное пространство параметров.Мы исследовали, в какой степени конкретная структура взаимодействий влияет на представление сообщества в сети совместного возникновения. Рекуррентные топологические свойства, наблюдаемые в сетях макроэкологического взаимодействия, включают компактность, безмасштабность и модульность (Montoya et al., 2006; Thébault and Fontaine, 2010). Здесь мы использовали стандартные сетевые алгоритмы, генерирующие случайные сети с описанными топологиями, т.е. соответственно Watts-Strogatz, Barabasi Alberts и Klemm-Eguiluz, последний из которых обладает всеми тремя свойствами и, таким образом, может быть ближайшим, но очень грубым приближением. сложным микробным сообществам.Мы обнаружили, что безмасштабные сети BA были наиболее подвержены ложным корреляциям (рисунок 5B). В сетях БА есть виды, которые участвуют во многих взаимодействиях. Эти виды-хабы взаимодействуют со многими другими видами и тем самым увеличивают возможность неправильных корреляций между видами, косвенно связанными хабом (Krumsiek et al., 2011). Точно так же, сравнивая способность сети совместного появления воспроизводить топологические свойства сети взаимодействия, мы обнаружили, что ключевые свойства, такие как средняя степень, транзитивность и средняя длина кратчайшего пути, хорошо воспроизводятся при более низкой плотности взаимодействия, но не как плотность взаимодействия увеличивается (рис. 5C).Кроме того, степенной закон распределения, представляющий безмасштабные сети, практически не воспроизводился (рис. 5D), что указывает на то, что безмасштабные модели взаимодействия в микробных сообществах не могут быть хорошо представлены степенью распределения сетей совместной встречаемости.

    Чтобы дополнительно оценить, как ложная корреляция распределена в сети, мы рассмотрели частоту ложных срабатываний по отношению к расстоянию между видами в сети взаимодействия. Например, виды, которые напрямую взаимодействуют друг с другом, имеют минимальную длину пути, равную 1, а виды, которые не взаимодействуют напрямую друг с другом, но оба взаимодействуют с общим третьим видом, будут иметь минимальную длину пути, равную 2.По определению, ложные корреляции не могут возникать, когда у видов длина пути взаимодействия равна 1 (поскольку это взаимодействующие виды), поэтому мы исследовали скорость корреляций FP при длине пути> 1. Мы обнаружили, что в случайных сетях с различной плотностью взаимодействия большинство ложных корреляций было обнаружено между видами с длиной пути 2 или 3 (рис. 5D), что убедительно свидетельствует о том, что специфичность сети совместной встречаемости может быть поставлена ​​под угрозу, когда косвенные эффекты от взаимодействующих видов в сложном сообществе вступают в игру (Krumsiek et al., 2011). Мы еще раз пересмотрели процент ложных срабатываний между видами, подключенными через общего первого соседа (кратчайший путь = 2), и степенью их узлов (количество взаимодействий) в сетевых топологиях (рис. 5E). Мы обнаружили, что высоко взаимодействующие виды концентраторов, которые были наиболее распространены в сетях BA, ответственны за наибольшее количество ложных корреляций. Таким образом, сетевые концентраторы являются горячими точками для ложных корреляций из-за локальной плотности взаимодействий. Дальнейшая работа необходима для разработки процедуры для исправления этой проблемы и контроля количества ложных срабатываний в сетях с высоким уровнем взаимодействия и в окрестностях концентраторов.

    Краеугольные камни в сетях

    Ключевые виды обычно определяются как виды, которые оказывают непропорционально большое влияние на экосистему по сравнению с их численностью (Power et al., 1996). В макроэкологии высшие хищники часто считаются ключевыми видами, потому что они контролируют размеры популяции видов-жертв, но примеры микробных экосистем включают малочисленные, но высокоактивные сульфатредукторы, которые опосредуют основной биогеохимический процесс (Pester et al., 2010) и основные деструкторы устойчивых субстратов в кишечнике, которые делают субстраты доступными для других организмов (Ze et al., 2012). В совокупности влияние этих краеугольных камней на их сообщества формируется репертуаром взаимодействий с другими членами. Что касается топологии взаимодействия, мы выдвинули гипотезу о том, что трапецеидальное поведение приводит к повторяющимся топологическим паттернам в сети.

    Мы провели поиск ключевых видов как в сети взаимодействия, так и в сети совместного возникновения, исходя из того, что ключевые виды должны иметь большое влияние на состав сообщества, и поэтому отсутствие ключевых видов должно приводить к серьезным потерям членов сообщества.Мы обнаружили, что по мере того, как вид в естественной сети взаимодействия становится все более и более краеугольным камнем, количество прямых взаимодействий, в которых он участвует, не увеличивается. Вместо этого количество видов, на которые влияет краеугольный камень косвенно, то есть через одного или нескольких членов сообщества, действительно увеличивается линейно ( r 2 = 0,94) (рис. 6A). Как и ожидалось, виды, непосредственно затронутые потерей краеугольного камня, имели сильную тенденцию к положительному или синергетическому взаимодействию с краеугольным камнем (рис. 6А).Интересно, что виды, на которые косвенно влияют ключевые камни, имели примерно равное количество чистых положительных и отрицательных взаимодействий с ключевыми видами на самом прямом пути через общих соседей, где отрицательные сетевые взаимодействия между ключевыми камнями и затронутыми видами более выражены в более связанных топологиях сети с увеличение собственности в маленьком мире. Таким образом, их потеря из сообщества, вероятно, связана с увеличением числа альтернативных путей взаимодействия, связывающих их с ключевыми видами (рис. 6А).

    Затем мы спросили, можем ли мы идентифицировать ключевые виды с помощью топологических свойств в сетях взаимодействия или совместной встречаемости (примеры выбранных параметров показаны на рисунке 6B). Мы не обнаружили сильных закономерностей для ключевых видов в четырех основных топологических параметрах сети взаимодействия в четырех конкретных формах сети (рис. 6C). Сети совместной встречаемости, однако, демонстрировали тенденции, при этом ключевые виды имели тенденцию иметь высокую среднюю степень, низкую промежуточную центральность и высокую центральность близости (рис. 6C).Некоторые виды с низким трапециевидным камнем также разделяли эти свойства, поэтому даже если эти свойства кажутся необходимыми для краеугольных камней, они не очень специфичны. Однако эти свойства можно использовать для классификации узлов как ключевых с точностью не менее 85% в модели LDA, что указывает на то, что они обладают предсказательной силой. Этот анализ показывает, что краеугольные камни более заметны в сетях совместного возникновения, чем сети взаимодействия с протестированными топологическими формами, и что краеугольные камни в сетях совместного возникновения имеют тенденцию быть сильно связанными и централизованно кластеризованными узлами.В более общем смысле, резкость — результат топологии взаимодействия. В зависимости от топологии и типа взаимодействия (полезное / антагонистическое) ключевые виды могут способствовать или уменьшать видовое богатство. Следовательно, мы ожидаем, что независимо от того, определены ли ключевые камни как виды, оказывающие относительно большое положительное или отрицательное влияние, они будут идентифицироваться по одним и тем же топологическим характеристикам в сетях совместного возникновения.

    Методологические соображения

    В приведенном выше анализе мы предположили, что входные данные могут количественно представить все виды (или любую другую биологически значимую единицу), присутствующие в окружающей среде.Есть несколько методологических проблем, которые могут нарушить эти предположения в исследованиях секвенирования на основе 16S рРНК (или других ген-целевых). Праймеры для ген-целевых обследований предназначены для максимального охвата (Klindworth et al., 2013) и поэтому обычно включают вырождения, которые могут приводить к смещенной амплификации в мульти-матричной ПЦР (Chandler et al., 1997), и что исходное соотношение матриц не сохраняется после ПЦР (Polz and Cavanaugh, 1998). Кроме того, подготовка библиотеки для секвенирования следующего поколения с использованием праймеров, содержащих адаптер секвенирования и штрих-код, может привести к систематическим ошибкам (Berry et al., 2011). Поэтому рекомендуется использовать малоцикловую ПЦР, реплицировать реакции ПЦР и использовать двухэтапный протокол ПЦР для подготовки библиотек секвенирования со штрих-кодом (Polz and Cavanaugh, 1998; Berry et al., 2011).

    Помимо технических предубеждений, биологические процессы также могут приводить к нарушениям наших предположений. Микроорганизмы имеют различное количество копий генов-мишеней, таких как гены рРНК (Farrelly et al., 1995), что может влиять на количество копий в библиотеках секвенирования. Кроме того, геномы с несколькими копиями генов могут иметь неидентичные копии, и эта внутригеномная гетерогенность (Acinas et al., 2004; Sun et al., 2013) может привести к тому, что один вид будет считаться несколькими видами. Альтернативно, целевой ген или область гена может иметь недостаточное разрешение для разрешения различных видов, как в случае гена 16S рРНК в Escherichia coli (Wirth et al., 2006) или экологически значимых таксонах. В то время как некоторые функции хорошо сохраняются в клонах, такие как, например, фотосинтез, филогенетический сигнал многих функций теряется чрезвычайно быстро, при этом организмы, расходящиеся более чем на 1% в гене 16S рРНК, имеют совершенно разные профили использования углеводов (Martiny et al., 2013). Наконец, что наиболее сложно для изучения или оценки, микроорганизмы могут иметь разную активность в разных местных сообществах. Фенотипически пластичные организмы могут участвовать в различном метаболизме и даже иметь разные взаимодействия в разных условиях (Klitgord, Segrè, 2010; Berry et al., 2013). Чтобы свести к минимуму вышеперечисленные проблемы, мы рекомендуем использовать максимально возможный уровень разрешения последовательности с целевым геном и подходом к секвенированию, чтобы оценить, являются ли какие-либо таксоны ковариантными в такой большой степени, что существует вероятность того, что целевые гены хромосомно-сцепленные (Sunagawa et al., 2013), и сравнить относительно похожие среды, в которых менее вероятно, что организмы радикально изменят свой метаболизм или паттерны взаимодействия.

    Основываясь на наших выводах, мы разработали набор передовых практик для проведения сетевого анализа совместной встречаемости (вставка 1).

    Вставка 1. Передовые методы построения и вывода сетей совместного присутствия

    • Отфильтровать редкие виды. Удалите редкие виды из набора данных до тех пор, пока среднее сходство участков (сходство Жаккара) не станет не менее 20%.Сообщества с очень низким сходством создают менее специфические сети совместного возникновения. Удаление дополнительных видов повысит чувствительность сети.

    • Последовательность сообществ с сильно неравномерным составом более глубоко. Это необходимо для достижения высокого охвата и, следовательно, восстановления большинства или всех потенциально взаимодействующих видов.

    • Включите как можно больше образцов. Сети совместной встречаемости, созданные из нескольких образцов, крайне ненадежны. Мы рекомендуем использовать как минимум 25 образцов, но включение еще большего количества образцов повысит чувствительность к одновременным событиям.

    • Включайте только образцы из аналогичных сред. Образцы из очень разных сред, вероятно, будут подвергать виды фильтрации среды обитания, что делает невозможным сетевую интерпретацию. Сети совместного возникновения устойчивы к некоторой неоднородности в окружающей среде, но чем меньше неоднородность включена, тем более надежной и чувствительной будет сеть. Исключительные пробы (например, проба морской воды при исследовании пресной воды) должны быть удалены перед строительством сети.

    • Используйте данные об абсолютной численности или данные об относительной численности с поправкой на sparCC .Данные об относительной численности страдают от очевидной корреляции, что снижает специфичность сети. Этого можно избежать, используя данные об абсолютной численности или применяя поправку к данным об относительной численности с использованием принципа субкомпозиционной когерентности.

    • Используйте данные секвенирования с максимально возможным разрешением. Кластеризация данных в оперативные таксономические единицы или «виды» должна производиться при максимально возможном сходстве последовательностей (с учетом возможностей и частоты ошибок используемой технологии секвенирования), чтобы избежать группировки непохожих организмов.Напротив, группы с высоким сходством последовательностей, которые чрезвычайно сильно коррелируют, должны быть тщательно изучены, чтобы убедиться, что они не являются двумя копиями гена на одной и той же хромосоме.

    • Для данных об абсолютной численности используйте коэффициенты корреляции Спирмена или Пирсона для построения сетей совместной встречаемости. Эти два коэффициента превосходят другие протестированные показатели по своей чувствительности и специфичности для обнаружения взаимодействий в данных об абсолютной численности.

    • Помните о ложной корреляции из-за непрямых взаимодействий.Сообщества с плотным взаимодействием и виды с большим количеством корреляций, как правило, имеют повышенную частоту ложных корреляций, поэтому будьте особенно осторожны, делая вывод о прямом взаимодействии между любыми двумя видами по соседству с центром или видами с высокой степенью взаимосвязи.

    Заключение

    Используя подход моделирования, мы показали, что сети совместного возникновения действительно могут идентифицировать предполагаемые взаимодействия между микроорганизмами в окружающей среде, но что производительность сетей сильно зависит от нескольких факторов.Необходимо тщательно рассмотреть варианты экспериментального проектирования и анализа, чтобы создать сети совместного возникновения, которые можно было бы надежно интерпретировать, и для облегчения этого мы выделяем ключевые передовые практики, которым следует следовать. При правильном создании сети совместного возникновения могут выявить возможные паттерны взаимодействия сообщества и, следовательно, являются мощным инструментом для генерации гипотез о взаимодействиях, которые затем могут быть проверены в целевых экспериментах.

    Авторские взносы

    Дэвид Берри и Стефани Виддер внесли значительный вклад в дизайн и интерпретацию произведения, а также в написание документов.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы благодарим Александра Лоя за критическое чтение рукописи и Себастьяна Бонхёффера и Виктора Мюллера за прототип R-кода. Работа выполнена при финансовой поддержке Австрийского научного фонда (FWF, проект P26127-B20) и Венского фонда науки и технологий (WWTF, проект LS12-001).

    Список литературы

    Ацинас, С. Г., Марселино, Л. А., Клепак-Церай, В., и Польз, М. Ф. (2004). Дивергенция и избыточность последовательностей 16S рРНК в геномах с множественными оперонами рРНК. Дж. Бактериол . 186, 2629–2635. DOI: 10.1128 / JB.186.9.2629-2635.2004

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Эйчисон, Дж. (2003). «Краткое руководство по анализу композиционных данных», 2nd Compositional Data Analysis Workshop (Girona).

    Барберан А., Бейтс С. Т., Касамайор Э. О. и Фирер Н. (2012). Использование сетевого анализа для изучения моделей совместной встречаемости в микробных сообществах почвы. ISME J . 6, 343–351. DOI: 10.1038 / ismej.2011.119

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Бенджамини Ю. и Хохберг Ю. (1995). Контроль ложного обнаружения: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. J. R. Stat. Soc. [Сер. B] . 57, 289–300.DOI: 10.2307 / 2346101

    CrossRef Полный текст

    Берри Д., Бен Махфуд К., Вагнер М. и Лой А. (2011). Праймеры со штрих-кодом, используемые в мультиплексной амплификации смещения пиросеквенирования ампликона. Заяв. Environ. Microbiol . 77, 7846–7849. DOI: 10.1128 / AEM.05220-11

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Берри Д., Стечер Б., Шинтлмейстер А., Райхерт Дж., Бругиру С., Уайлд Б. и др. (2013). Кормление соединений-хозяев кишечной микробиотой, выявленное с помощью исследования стабильных изотопов одной клетки. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 110, 4720–4725. DOI: 10.1073 / pnas.1219247110

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Бауэрс, Р. М., Лаубер, К. Л., Видинмайер, К., Хамади, М., Халлар, А. Г., Фолл, Р. и др. (2009). Характеристика микробных сообществ, переносимых по воздуху на большой высоте, и их способности действовать как ядра атмосферного льда. Заяв. Environ. Microbiol . 75, 5121–5130. DOI: 10.1128 / AEM.00447-09

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Брионес, А., и Раскин, Л. (2003). Разнообразие и динамика микробных сообществ в инженерных средах и их значение для стабильности процесса. Curr. Opin. Biotechnol . 14, 270–276. DOI: 10.1016 / S0958-1669 (03) 00065-X

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Капорасо, Дж. Г., Лаубер, К. Л., Уолтерс, В. А., Берг-Лайонс, Д., Лозупоне, К. А., Тернбо, П. Дж. И др. (2011). Глобальные паттерны разнообразия 16S рРНК на глубине миллионов последовательностей на образец. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 108 (Приложение 1), 4516–4522. DOI: 10.1073 / pnas.1000080107

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Case, T. J. (2000). Иллюстрированное руководство по теоретической экологии . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

    Чендлер, Д. П., Фредриксон, Дж. К., и Брокман, Ф. Дж. (1997). Влияние концентрации матрицы ПЦР на состав и распределение общих библиотек клонов 16S рДНК сообщества. Мол. Ecol . 6, 475–482. DOI: 10.1046 / j.1365-294X.1997.00205.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Коди, М. Л., и Даймонд, Дж. М. (1975). Экология и эволюция сообществ . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.

    Curtis, T. P., and Sloan, W. T. (2004). Разнообразие прокариот и его пределы: структура микробного сообщества в природе и значение для микробной экологии. Curr. Opin. Microbiol .7, 221–226. DOI: 10.1016 / j.mib.2004.04.010

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Фейт, Дж. Дж., МакНалти, Н. П., Рей, Ф. Э. и Гордон, Дж. И. (2011). Прогнозирование реакции микробиоты кишечника человека на диету у мышей-гнотобиотов. Наука 333, 101–104. DOI: 10.1126 / science.1206025

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Фаррелли В., Рейни Ф. А. и Стакебрандт Э. (1995). Влияние размера генома и числа копий гена rrn на ПЦР-амплификацию генов 16S рРНК из смеси видов бактерий. Заяв. Environ. Microbiol . 61, 2798–2801.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Freilich, S., Zarecki, R., Eilam, O., Segal, E. S., Henry, C. S., Kupiec, M., et al. (2011). Конкурентные и кооперативные метаболические взаимодействия в бактериальных сообществах. Nat. Commun . 2, 589. DOI: 10.1038 / ncomms1597

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Готелли, Н. Дж., И МакКейб, Д. Дж. (2002). Совместная встречаемость видов: метаанализ Дж.Модель правил сборки М. Даймонда. Экология 83, 2091. doi: 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [2091: SCOAMA] 2.0.CO; 2

    CrossRef Полный текст

    Хиббинг М. Э., Фукуа К., Парсек М. Р. и Петерсон С. Б. (2010). Бактериальная конкуренция: выживание и процветание в микробных джунглях. Nat. Ред. Microbiol . 8, 15–25. DOI: 10.1038 / nrmicro2259

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Хубер, Дж. А., Марк Уэлч, Д. Б., Моррисон, Х.Г., Хьюз, С. М., Нил, П. Р., Баттерфилд, Д. А. и др. (2007). Структура микробной популяции в глубоководной морской биосфере. Наука 318, 97–100. DOI: 10.1126 / science.1146689

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Клиндворт, А., Прюсс, Э., Швир, Т., Пеплис, Дж., Кваст, К., Хорн, М. и др. (2013). Оценка общих праймеров для ПЦР гена 16S рибосомной РНК для классических исследований разнообразия на основе секвенирования и последующего поколения. Nucleic Acids Res .41, е1. DOI: 10.1093 / nar / gks808

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Крумзек, Дж., Сухре, К., Иллиг, Т., Адамски, Дж., И Тайс, Ф. Дж. (2011). Гауссовское графическое моделирование реконструирует метаболические реакции на основе данных метаболомики с высокой пропускной способностью. BMC Syst. Биол . 5:21. DOI: 10.1186 / 1752-0509-5-21

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Лемос, Л. Н., Фулторп, Р. Р., Рош, Л. Ф. У. (2012).Низкие усилия по секвенированию искажают анализ общих таксонов в микробных сообществах. Folia Microbiol . 57, 409–413. DOI: 10.1007 / s12223-012-0155-0

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Лозупоне, К. А., Хамади, М., Келли, С. Т., и Найт, Р. (2007). Количественные и качественные показатели бета-разнообразия позволяют по-разному взглянуть на факторы, структурирующие микробные сообщества. Заяв. Environ. Microbiol . 73, 1576–1585. DOI: 10.1128 / AEM.01996-06

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Mounier, J., Monnet, C., Vallaeys, T., Arditi, R., Sarthou, A.-S., Hélias, A., et al. (2008). Микробные взаимодействия в микробном сообществе сыра. Заяв. Environ. Microbiol . 74, 172–181. DOI: 10.1128 / AEM.01338-07

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Пестер М., Биттнер Н., Дивонг П., Вагнер М. и Лой А. (2010). «Редкий биосферный» микроорганизм способствует восстановлению сульфатов на торфяниках. ISME J . 4, 1591–1602. DOI: 10.1038 / ismej.2010.75

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Польз, М. Ф., и Кавано, К. М. (1998). Смещение в соотношении шаблон-продукт в многопланшетной ПЦР. Заяв. Environ. Microbiol . 64, 3724–3730.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Пауэр М., Тилман Д., Эстес Дж. И Менге Б. (1996). Испытания в поисках краеугольных камней. BioScience 46, 609–620.DOI: 10.2307 / 1312990

    CrossRef Полный текст

    Преттейон, Б. Дж., Берриман, М. Дж., И МакДоннелл, М. Д. (2011). Методы создания сложных сетей с выбранными структурными свойствами для моделирования: обзор и учебное пособие для нейробиологов. Фронт. Comput. Neurosci . 5:11. DOI: 10.3389 / fncom.2011.00011

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Руан, К., Датта, Д., Швальбах, М.С., Стил, Дж. А., Фурман, Дж. А., и Sun, F. (2006). Анализ местного сходства выявляет уникальные ассоциации между видами морского бактериопланктона и факторами окружающей среды. Биоинформатика 22, 2532–2538. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btl417

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Сааведра, С., Стоуфер, Д. Б., Уззи, Б., и Бакомпт, Дж. (2011). Сильные стороны, способствующие устойчивости сети, наиболее уязвимы для исчезновения. Природа 478, 233–235. DOI: 10.1038 / nature10433

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Шваб, К., Берри, Д., Раух, И., Ренниш, И., Раммайер, Дж., Хайнцл, Э. и др. (2014). Продольное исследование активности микробиоты мышей и взаимодействия с хозяином во время острого воспаления и выздоровления. ISME J . 8, 1101–1114. DOI: 10.1038 / ismej.2013.223

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Шейд А., Питер Х., Эллисон С. Д., Бахо Д. Л., Берга М., Бюргманн Х. и др. (2012). Основы устойчивости и устойчивости микробного сообщества. Фронт. Microbiol . 3: 417. DOI: 10.3389 / fmicb.2012.00417

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Шокралла, С., Сполл, Дж. Л., Гибсон, Дж. Ф., и Хаджибабаей, М. (2012). Технологии секвенирования нового поколения для исследования ДНК в окружающей среде. Мол. Ecol . 21, 1794–1805. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2012.05538.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Саймон, К., Визер, А., Стритматтер, А.W. и Дэниел Р. (2009). Филогенетическое разнообразие и метаболический потенциал, выявленный в метагеноме ледникового льда. Заяв. Environ. Microbiol . 75, 7519–7526. DOI: 10.1128 / AEM.00946-09

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Soetaert, K., Petzoldt, T., and Woodrow Setzer, R. (2010). Решение дифференциальных уравнений в R: Пакет deSolve. J. Stat. Программное обеспечение . 33, 1–25. Доступно в Интернете по адресу: http://www.jstatsoft.org/v33/i09/paper

    Штехер, Б., Берри, Д., Лой, А. (2013). Устойчивость к колонизации и микробная экофизиология: использование моделей гнотобиотических мышей и одноклеточных технологий для исследования кишечных джунглей. FEMS Microbiol. Ред. . 37, 793–829. DOI: 10.1111 / 1574-6976.12024

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Штейн Р. Р., Буччи В., Туссент Н. К., Баффи К. Г., Рэтч Г., Памер Э. Г. и др. (2013). Экологическое моделирование на основе вывода временных рядов: понимание динамики и стабильности кишечной микробиоты. PLoS Comput. Биол . 9: e1003388. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003388

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Стоун Л. и Робертс А. (1992). Конкурентное исключение или скопление видов? Oecologia 91, 419–424. DOI: 10.1007 / BF00317632

    CrossRef Полный текст

    Сунь Д. Л., Цзян X., Ву К. Л. и Чжоу Н. Ю. (2013). Внутригеномная гетерогенность генов 16S рРНК приводит к переоценке прокариотического разнообразия. Заяв. Environ. Microbiol . 79, 5962–5969. DOI: 10.1128 / AEM.01282-13

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Tap, J., Mondot, S., Levenez, F., Pelletier, E., Caron, C., Furet, J.-P., et al. (2009). К филогенетическому ядру кишечной микробиоты человека. Environ. Microbiol . 11, 2574–2584. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2009.01982.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Триндж, С.Г., фон Меринг, К., Кобаяши, А., Саламов, А. А., Чен, К., Чанг, Х. В. и др. (2005). Сравнительная метагеномика микробных сообществ. Наука 308, 554–557. DOI: 10.1126 / science.1107851

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Тросвик П., Руди К., Стреткверн К. О., Якобсен К. С., Наес Т. и Стенсет Н. С. (2010). Сеть экологических взаимодействий в экспериментальной микробиоте кишечника. Environ. Microbiol . 12, 2677–2687.DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02236.x.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Тайсон, Г. У., Чепмен, Дж., Гугенгольц, П., Аллен, Э. Э., Рам, Р. Дж., Ричардсон, П. М. и др. (2004). Структура сообщества и метаболизм через реконструкцию микробных геномов из окружающей среды. Природа 428, 37–43. DOI: 10.1038 / nature02340

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Уимпенни, Дж. У. Т. и Коласанти, Р.(1997). Объединяющая гипотеза строения микробных биопленок на основе моделей клеточных автоматов. FEMS Microbiol. Ред. . 22, 1–16. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.1997.tb00351.x

    CrossRef Полный текст

    Вирт Т., Фалуш Д., Лан Р., Коллес Ф., Менса П., Вилер Л. Х. и др. (2006). Секс и вирулентность в Escherichia coli : эволюционная перспектива. Мол. Microbiol . 60, 1136–1151. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2006.05172.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ze, X., Дункан, С. Х., Луис, П., и Флинт, Х. Дж. (2012). Ruminococcus bromii — ключевой вид деградации резистентного крахмала в толстой кишке человека. ISME J . 6, 1535–1543. DOI: 10.1038 / ismej.2012.4

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Зингер, Л., Амарал-Цеттлер, Л. А., Фурман, Дж. А., Хорнер-Девайн, М. К., Хьюз, С. М., Велч, Д. Б. М. и др. (2011). Глобальные закономерности бактериального бета-разнообразия в экосистемах морского дна и морской воды. PLoS ONE 6: e24570. DOI: 10.1371 / journal.pone.0024570

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    методов сбора данных | Безграничная психология

    Наблюдение

    Наблюдательные исследования позволяют исследователям задокументировать поведение в естественной обстановке и наблюдать события, которые невозможно произвести в лаборатории.

    Цели обучения

    Приведите примеры, когда наблюдательные исследования были бы полезны, а когда они имели бы ограничения.

    Основные выводы

    Ключевые точки
    • Наблюдение отличается от большинства других форм сбора данных тем, что исследователь не манипулирует переменными и не спрашивает участников напрямую.
    • Преимущества наблюдения включают наблюдение за естественным поведением, уточнение гипотез и возможность наблюдения за поведением, которое не может быть произведено в искусственной среде по этическим или практическим причинам.
    • Недостатки наблюдения состоят в том, что эти исследования не дают количественных данных, не позволяют формулировать причинно-следственные связи, могут занимать очень много времени и быть подвержены предвзятости исследователя.
    Ключевые термины
    • обсервационное исследование : Исследование, направленное на наблюдение за поведением вне лабораторных условий.
    • внешняя достоверность : в исследованиях, можно ли обобщить результаты исследования на сценарии реального мира.

    Наблюдение позволяет исследователям прочувствовать определенный аспект социальной жизни и из первых рук увидеть тенденцию, институт или поведение. При включенном наблюдении исследователь присоединяется к выборке людей, не мешая нормальной деятельности этой группы, чтобы задокументировать их обычное поведение или наблюдать за ними в естественном контексте.Часто исследователи, занимающиеся наблюдательными исследованиями, пытаются легко слиться с группой выборки, чтобы не скомпрометировать результаты своих наблюдений.

    Наблюдательное исследование — это тип описательного исследования, который отличается от большинства других форм сбора данных тем, что целью исследователя не является манипулирование наблюдаемыми переменными. Хотя участники могут знать или не знать о присутствии исследователей, исследователи не пытаются контролировать переменные (как в эксперименте) или просить участников отвечать на прямые вопросы (как в интервью или исследовании на основе опроса).Вместо этого за участниками просто наблюдают в естественной обстановке, определяемой как место, в котором обычно происходит поведение, а не место, специально предназначенное для наблюдения за поведением. В отличие от корреляционных и экспериментальных исследований, в которых используются количественные данные, в наблюдательных исследованиях обычно используются качественные данные.

    Например, социальные психологи Роджер Баркер и Герберт Райт изучали, как выборка детей взаимодействует с их повседневной средой.Они наблюдали, как дети ходят в школу, играют с друзьями и выполняют повседневные дела, и многое узнали о том, как дети взаимодействуют со своим окружением и как их окружение формирует их характер. Точно так же антрополог Джейн Гудолл изучала поведение шимпанзе, делая тщательные записи об их изготовлении инструментов, семейных отношениях, охоте и социальном поведении. Ее ранние работы послужили основой для будущих исследований шимпанзе и поведения животных в целом.

    Преимущества наблюдательных исследований

    Наблюдая за событиями, как они происходят естественным образом, выявляются модели поведения, и общие вопросы становятся более конкретными.Гипотезы, вытекающие из этих наблюдений, помогут исследователю преобразовать данные в результаты.

    Одним из преимуществ этого типа исследования является возможность на лету корректировать первоначальную цель исследования. Эти наблюдения также фиксируют поведение, более естественное, чем поведение, возникающее в искусственных условиях лаборатории, и которое относительно свободно от некоторой предвзятости, наблюдаемой в ответах на опрос. Однако исследователь должен быть осторожен, чтобы не применить свои собственные предубеждения к интерпретации.Исследователи также могут использовать этот тип данных для проверки внешней достоверности, что позволяет им проверить, распространяются ли результаты исследования на сценарии реального мира.

    Лабораторное наблюдение : Лабораторное наблюдение может показаться участникам искусственным и влиять на их поведение. Наблюдение в естественной обстановке позволяет исследователям документировать поведение без этого влияния.

    Есть некоторые области исследований, в которых исследования на основе наблюдений более выгодны, чем другие.Этот тип исследования позволяет изучать явления, контроль за которыми в лаборатории может быть неэтичным, например словесные оскорбления между романтическими партнерами. Наблюдение также особенно полезно в качестве межкультурной ссылки. Наблюдая за людьми из разных культур в одной и той же обстановке, можно получить информацию о культурных различиях.

    Недостатки наблюдательных исследований

    Хотя наблюдательные исследования могут генерировать обширные качественные данные, они не дают количественных данных, и поэтому математический анализ ограничен.Исследователи также не могут делать выводы о причинно-следственных связях в наблюдаемых ими ситуациях, а это означает, что нельзя определить причину и следствие. Поведение, наблюдаемое в этих исследованиях, можно только описать, но не объяснить.

    Есть также этические проблемы, связанные с наблюдением за людьми без их согласия. Один из способов избежать этой проблемы — опросить участников после наблюдения за ними и попросить их согласия в это время. Открытое наблюдение, когда участники знают о присутствии исследователя, является еще одним вариантом решения этой проблемы.Однако у этой тактики есть свои недостатки. Когда субъекты знают, что за ними наблюдают, они могут изменить свое поведение, чтобы выглядеть более достойно.

    Этот тип исследования может занять очень много времени. Для некоторых исследований требуются десятки сеансов наблюдения продолжительностью несколько часов, иногда с участием нескольких исследователей. Без привлечения нескольких исследователей вероятность систематической ошибки наблюдателя возрастает; поскольку поведение воспринимается так субъективно, возможно, что два наблюдателя заметят разные вещи или сделают разные выводы из одного и того же поведения.

    Примеры из практики

    Тематическое исследование — это метод получения подробной информации о человеке, группе или явлении для описания конкретных или редких случаев.

    Цели обучения

    Оцените преимущества и недостатки использования тематических исследований

    Основные выводы

    Ключевые точки
    • Тематические исследования позволяют разрабатывать новые гипотезы для последующего тестирования, предоставляют подробные описания редких событий и могут исследовать сложности существующих теорий причинно-следственной связи.
    • Тематические исследования не могут напрямую указывать на причинно-следственные связи или проверять гипотезы. Кроме того, результаты тематических исследований нельзя распространять на более широкие слои населения.
    • Известные тематические исследования, такие как Финеас Гейдж, и исследователи, использующие тематические исследования, такие как Жан Пиаже, помогли создать целые области психологии. Финеас Гейдж помог исследователям понять взаимосвязь между областями мозга и личностью, а Пиаже разработал модель развития на основе своих исследований.
    Ключевые термины
    • психометрический тест : измерение знаний, способностей, отношений, личностных качеств и образовательных измерений.
    • Пример из практики : Детальное исследование отдельного человека, группы, инцидента или сообщества, в отличие, например, от выборки из всей совокупности.

    Пример из психологии — это описательный исследовательский подход, используемый для получения подробной информации о человеке, группе или явлении.Оно отличается от опросного исследования, которое включает в себя задание вопросов группе участников посредством интервью или анкетирования. Исследования актеров также имеют тенденцию быть гораздо более глубокими, чем исследования наблюдений, поскольку они используют несколько измерений или записей и сосредотачиваются на одном предмете. (В некоторых случаях может использоваться дизайн с несколькими случаями.) Тематические исследования могут быть проспективными или ретроспективными; проспективные исследования содержат установленные критерии и включают дополнительные случаи, которые соответствуют этим критериям по мере их появления, в то время как ретроспективные исследования используют критерии для отбора случаев из исторических записей.В тематических исследованиях также обычно используются качественные данные, такие как интервью, но иногда могут использоваться и количественные данные, такие как анкеты. Их часто можно увидеть в клинических исследованиях, где проводится мониторинг лечения конкретного человека, чтобы определить, что является эффективным.

    В тематических исследованиях для сбора информации используются такие методы, как личные интервью, прямое наблюдение, психометрические тесты и архивные записи. Они используются для исследования причинно-следственной связи с целью выявления основополагающих принципов.Однако они не могут быть обобщены на популяцию в целом, как экспериментальные исследования, и не могут обеспечить предсказательную силу, в отличие от корреляционных исследований. Скорее, они могут предоставить обширную информацию для разработки новых гипотез для будущего тестирования или о редких или других трудноизучаемых событиях или состояниях. Как таковые, они часто встречаются в клинических исследованиях, где проводится мониторинг лечения конкретного человека, чтобы определить, что является эффективным.

    Например, клиента в психиатрической больнице можно изучать по мере того, как он продвигается через курс лечения, включающий индивидуальное консультирование, групповую терапию и прием лекарств.Хотя любые результаты исследования могут быть применены только к этому конкретному клиенту, результаты могут послужить основой для будущей гипотезы об относительной эффективности таких вариантов лечения.

    Методы, используемые в тематических исследованиях

    Наиболее распространенные методы, используемые для сбора данных для тематических исследований:

    • личные интервью
    • прямое наблюдение
    • психометрические тесты
    • архивные записи

    Преимущества тематических исследований

    Одним из основных преимуществ тематического исследования по психологии является возможность разработки новых гипотез для последующей проверки.Тематические исследования используются для изучения идей по предмету и определения основных принципов. «Средний» или «типичный» случай часто не самый богатый с точки зрения информации, но с тематическим исследованием исследователи могут выбрать наиболее информативные предметы для более глубокого изучения. Подобный подбор и отбор данных в экспериментальных исследованиях невозможен. Этот метод также может предоставить невероятно подробные описания конкретных и редких или трудных для изучения случаев. В случае редких событий, таких как конкретные травмы мозга или социопатическое поведение, тематическое исследование позволяет провести подробный анализ поведения и ситуаций, связанных с этими событиями, которые обычно невозможно зарегистрировать.Наконец, этот тип исследования также позволяет наблюдать явления в реальных жизненных ситуациях.

    Недостатки тематических исследований

    Исследователь не может извлечь причинно-следственные связи из тематических исследований. Несмотря на то, что тематическое исследование может указывать на то, что конкретное обстоятельство связано с определенной чертой или ситуацией, это не означает, что все случаи связаны с теми же факторами. Тематические исследования также не могут проверять гипотезы. Хотя они могут собирать информацию для и информировать гипотез, они не могут подтвердить или опровергнуть предсказание.Тематические исследования нельзя обобщить на популяцию в целом, как в экспериментальных исследованиях, и они не могут обеспечить предсказательную силу, как в корреляционных исследованиях. Наблюдения, сделанные в тематическом исследовании, основаны на очень ограниченной выборке, и поскольку эта выборка не является рандомизированной или обычно очень большой, результаты не могут быть экстраполированы для применения в более широком контексте.

    Известные примеры использования

    Некоторые известные примеры из психологии включают:

    • Финеас Гейдж: Гейдж был прорабом по строительству железных дорог, который пережил аварию, в которой трамбующий стержень прошел через его череп и мозг.Травма разрушила большую часть его лобной коры и впоследствии оказала драматическое воздействие на его личность, тем самым проинформировав ученых о связи между областями мозга, личностью и поведением.
    • Фрейд и Маленький Ганс: Зигмунд Фрейд завершил обширное тематическое исследование 5-летнего мальчика, которого он назвал «Маленький Ганс», исследуя причину его боязни лошадей.
    • Маленький Альберт: исследование Джона Ватсона классической обусловленности у 9-месячного мальчика по имени Альберт исследовало, можно ли заставить эмоционально стабильного ребенка бояться стимула, который большинство детей не сочли бы пугающим.
    • Джон Мани и дело Джона / Джоан: исследование воздействия операции по смене пола на Дэвида Реймера.
    • Genie: Пример ребенка, который рос в полной изоляции и считался «диким».
    • Исследования Жана Пиаже изучали фазы когнитивного и интеллектуального развития.

    Обзоры и интервью

    Опросы

    — это недорогой вариант для сбора большого количества данных, но они также подвержены предвзятости в отчетности.

    Цели обучения

    Оцените преимущества и недостатки использования метода опроса в психологическом исследовании

    Основные выводы

    Ключевые точки
    • Обзорный метод сбора данных, вероятно, является наиболее распространенным из четырех основных методов исследования.
    • Преимущества этого метода включают низкую стоимость, большой размер выборки и эффективность.
    • Основная проблема этого метода — точность: поскольку опросы зависят от мотивации, честности, памяти и способности испытуемых отвечать, они очень подвержены предвзятости.
    • Исследователь должен хорошо понимать, как правильно формировать вопросы обследования, чтобы собрать надежную и актуальную информацию.
    Ключевые термины
    • надежность : степень вероятности получения согласованных результатов при каждом использовании меры.
    • валидность : Степень, в которой мера фактически оценивает концепцию, для измерения которой она была разработана.
    • обзор : метод сбора качественной и количественной информации об отдельных лицах в популяции.

    Интервью

    Интервью — это тип качественных данных, в которых исследователь задает вопросы, чтобы получить факты или утверждения от интервьюируемого. Интервью, используемые для исследования, могут иметь несколько форм:

    • Неформальное интервью: более разговорный тип интервью, никаких вопросов не задается, и интервьюируемому разрешается говорить свободно.
    • Общее руководство по собеседованию: обеспечивает сбор одинаковых общих областей информации от каждого интервьюируемого.Предоставляет больше внимания, чем разговорный подход, но все же дает некоторую свободу и гибкость при получении информации от интервьюируемого.
    • Стандартное открытое интервью: всем респондентам задаются одни и те же открытые вопросы. Такой подход позволяет быстрее проводить собеседования, которые легче анализировать и сравнивать.
    • Закрытое интервью с фиксированным ответом (структурированное): всем респондентам задают одни и те же вопросы и просят выбрать ответы из одного и того же набора альтернатив.

    Опросы

    Опросный метод сбора данных — это тип описательного исследования и, вероятно, самый распространенный из основных методов. Опросы имеют ограниченное применение для изучения реального социального поведения, но являются отличным способом понять отношение человека к тому или иному вопросу.

    Подобно интервью, в опросе могут использоваться закрытые вопросы, открытые вопросы или их комбинация. «Закрытые вопросы» — это вопросы, которые ограничивают человека, принимающего участие в опросе, на выбор из набора ответов.Множественный выбор, отметьте все подходящие вопросы и вопросы со шкалой оценок — все это примеры закрытых вопросов. «Открытые вопросы» — это просто вопросы, которые позволяют людям писать свои собственные ответы.

    Опросы — универсальный инструмент в психологии. Хотя исследователь может выбрать проведение опроса только для выборки лиц в качестве всего исследования, опросы часто используются и в экспериментальных исследованиях. Например, исследователь может назначить одну группу людей экспериментальным условиям, в которых их просят сосредоточить внимание на всех негативных аспектах их недели, чтобы вызвать негативное настроение, в то время как он относит другую группу людей к контрольной группе, в которой они прочитать главу книги.После индукции настроения он просит обе группы заполнить анкету об их текущих эмоциях. В этом примере условие индукции настроения является независимой (управляемой) переменной, а ответы участников на опрос эмоций — зависимой (измеряемой) переменной.

    Преимущества опросов

    Преимущества этого метода заключаются в его низкой стоимости и большом размере выборки. Опросы — это эффективный способ сбора информации из большой выборки, и их легче проводить по сравнению с экспериментом.Опросы также являются отличным способом измерения широкого спектра ненаблюдаемых данных, таких как заявленные предпочтения, черты характера, убеждения, поведение и фактическая информация. Также относительно просто использовать статистические методы для определения достоверности, надежности и статистической значимости.

    Опросы гибки в том смысле, что можно собирать широкий спектр информации. Поскольку опросы являются стандартизированной мерой, они относительно свободны от нескольких типов ошибок. Задаются, систематизируются и анализируются только интересующие исследователя вопросы.Опросные исследования также являются очень доступным вариантом для сбора большого количества данных.

    Недостатки опросов

    Основной проблемой этого метода является его точность: поскольку опросы зависят от мотивации, честности, памяти и способности испытуемых отвечать, они очень подвержены предвзятости. Между заявленным мнением респондентов и их фактическим мнением могут быть расхождения, которые приводят к фундаментальным неточностям в данных. Если участник ожидает, что один ответ более приемлем для общества, чем другой, он может быть более мотивирован сообщить более приемлемый ответ, чем честный.

    При разработке опроса исследователь должен опасаться формулировки, формата и последовательности вопросов, которые могут повлиять на то, как участник ответит. В частности, исследователь должен быть обеспокоен достоверностью своего опроса. «Надежность» касается степени, в которой вопросы опроса могут каждый раз давать стабильные результаты. Считается, что опрос имеет высокую надежность, если он каждый раз дает одинаковые результаты. Например, надежным мерилом эмоции является тот, который измеряет эмоцию одинаково каждый раз, когда она используется.Однако для того, чтобы опрос был полезным, он должен быть не только надежным, но и действительным. Если мера имеет высокую «достоверность», это означает, что на самом деле она измеряет концепцию, для измерения которой был разработан (в данном случае эмоции). Важно отметить, что опрос может быть надежным, но недействительным (и наоборот). Например, тот факт, что наш опрос эмоций надежен и дает стабильные результаты каждый раз, когда мы проводим его, не обязательно означает, что он измеряет те аспекты эмоций, которые мы хотим получить.В этом случае наш опрос эмоций надежен, но не обязательно действителен.

    Структурированные опросы, особенно с закрытыми вопросами, могут иметь низкую достоверность при исследовании аффективных переменных. Выборки для опроса, как правило, отбираются самостоятельно, поскольку респонденты должны принять решение о прохождении опроса. Опросы не подходят для изучения сложных социальных явлений, поскольку они не дают полного представления об этих процессах.

    Ключевые элементы успешного опроса или интервью

    Несмотря на то, что опросное исследование является одним из наиболее распространенных видов психологического исследования, может быть сложно создать опрос, свободный от предвзятости и надежно измеряющий факторы, которые он стремится уловить.Прежде чем создать полноценный опрос с нуля, исследователь должен хорошо разбираться в основах. Опросы должны быть тщательно сформулированы и включать соответствующие форматы ответов. Способ написания вопроса может запутать участника или исказить его ответ, а плохо сформулированные или двусмысленные вопросы, скорее всего, приведут к бессмысленным ответам с очень небольшой ценностью. Вопросы должны быть четкими, затрагивать только одну тему за раз и не приводить респондента к конкретному ответу (другими словами, вопрос не должен предлагать правильный ответ в том, как он сформулирован).При разработке опроса важно понимать свою аудиторию и использовать слова, которые они поймут, а также убедиться, что ваш опрос не слишком длинный, чтобы их можно было легко заполнить.

    Книги об исследованиях с опросами : Хотя исследования с использованием опросов являются одним из наиболее распространенных видов психологического исследования, может быть сложно создать опрос, свободный от предвзятости и надежно измеряющий факторы, на которые оно направлено. Прежде чем создать полноценный опрос с нуля, исследователь должен хорошо разбираться в основах.

    Типы данных, собранных в ходе опросов и интервью

    Опросы могут измерять как качественные, так и количественные данные. Качественные данные являются результатом категоризации или описания таких атрибутов населения, как цвет волос, группа крови или этническая группа. Качественные данные обычно описываются словами или буквами. Этот тип данных не поддается математическому анализу, но гистограммы и круговые диаграммы, как правило, хорошо демонстрируют этот тип данных.

    Количественные данные — это всегда числа.Количественные данные — это результат подсчета или измерения таких атрибутов населения, как деньги, частота пульса, вес или численность населения. Этот тип данных может быть дискретным (это означает, что они принимают только определенные числовые значения, такие как количество телефонных звонков, которые вы получаете в день, или количество ваших джинсов) — у вас может быть 2 или 3 пары джинсов, но вы не можете имеют 2,5 пары) или непрерывно (данные, которые являются результатом таких измерений, как вес, рост или количество сданной крови). Дискретные данные используют целые числа, в то время как непрерывные данные используют десятичные дроби и дроби.

    видов, оказывающих большое влияние на структуру сообщества

    Арнольд, В. С. Эффекты добычи
    размер, размер хищников и состав отложений на скорость хищничества
    синий краб, Callinectes sapidus
    Ратбун, на твердом моллюске, Mercenaria
    mercenaria
    (Линне). Журнал
    Экспериментальная морская биология и экология
    80 , 207-219 (1984).

    Бертнесс, М. Д., Трассел, Г. К. и др. Сделайте альтернативное стабильное сообщество
    государства существуют в Персидском заливе
    скалистых приливных отливов штата Мэн
    зона? Экология 83 , 3434-3448 (2002).

    Карпентер, С. Р., Китчелл, Дж. Ф. и др. Каскадные трофические взаимодействия
    и продуктивность озера. Bioscience 35 , 634-639 (1985).

    Деринг, П. Уменьшение
    привлекательность для морской звезды Asterias forbesi (Десор) у моллюска Mercenaria
    наемник (Линней). Журнал
    Экспериментальная морская биология и
    Экология
    60 , 47-61 (1982).

    Эстес, Дж. А. и Дж. Ф.
    Пальмизано. 1974. Морские каланы, их роль.
    в структурировании прибрежных сообществ. Наука
    185 , 1058-1060.

    Фернер М. К., Сми Д. Л. и др. . Сложность среды обитания приводит к летальному исходу
    и нелетальные обонятельные взаимодействия между хищниками и добычей. Морская экология Серия Прогресс 374 ,
    13-22 (2009).

    Фернер, М. К. и Вайсбург, М.
    J. Медленно движущиеся хищные брюхоногие моллюски отслеживают запахи добычи в быстрых и бурных условиях.
    поток. Журнал экспериментальной биологии
    208 , 809-819 (2005).

    Финелли К. М., Пентчефф Н. Д. и др. . Физические ограничения на
    экологические процессы, полевые испытания
    поиск пищи, опосредованный запахом. Экология 81 , 784-797 (2000).

    Грабовски, Дж. Х. Хабитат
    сложность нарушает взаимодействия хищник-жертва, но не трофический каскад на
    устричные рифы. Экология 85 , 995-1004 (2004).

    Грабовски, Дж. Х., Хьюз, А. Р. и др.
    al. Как среда обитания влияет на восстановленные сообщества устричных рифов.Экология 86 , 1926-1935 (2005).

    Грабовски, Дж. Х. и Кимбро, Д.
    L. Поведение, избегающее хищников, распространяет трофические каскады на места обитания-убежища. Экология 86 , 1312-1319 (2005).

    Гриффитс, К. и Ричардсон, К.
    Химически индуцированное поведение избегания хищников у роющих двустворчатых моллюсков Macoma balthica . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 331 , 91-98 (2006).

    Холлебон, А.И Хэй, М. Ан
    инвазивный краб изменяет сети взаимодействия в морском сообществе. Биологические вторжения 10 , 347-358 (2008).

    Ирланди, Э. А. и Петерсон, К.
    H. Изменение среды обитания животных крупными растениями — механизмы, с помощью которых
    морские травы влияют на рост моллюсков. Oecologia
    87 , 307-318 (1991).

    Джексон, Дж. Л., Вебстер, Д. Р. и др. Влияние шероховатости кровати на
    турбулентность пограничного слоя и последствия для отслеживания запаха синим
    крабы ( Callinectes sapidus ). Лимнология и океанография 52 , 1883 (2007).

    Леонард, Г. Х., Левин, Дж. М. и др. .
    Изменения в структуре приливных сообществ в эстуарии штата Мэн, обусловленные потоками. Экология 79 , 1395-1411 (2008).

    Мальмквист, Б. и Сакман, Г.
    Изменение риска хищничества для насекомых-фильтраторов в зависимости от скорости течения
    градиент. Oecologia 108 , 450-458 (1996).

    Menge, B. Сверху вниз и снизу вверх
    регулирование сообществ в морских скалистых приливных местообитаниях. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 250 , 257-289 (2000).

    Менге, Б. и Сазерленд, Дж.
    Регулирование сообщества, вариативность беспокойства, конкуренция и хищничество в
    отношение к экологическому стрессу и найму. Американский натуралист 130 ,
    730 (1987).

    Менге, Б. А. Организация скалистого приливного сообщества Новой Англии, роль хищников, конкуренции и
    неоднородность окружающей среды. Экологический
    Монографии , 355-393 (1976).

    Микели, Ф. Последствия хищника
    поведение при поиске пищи на закономерностях смертности жертв в морских мягких грунтах. Экологические монографии 67 , 203-224 (1997).

    Накаока, М. Несмертельные эффекты
    хищники на жертвах,
    опосредованное хищником изменение в росте двустворчатых моллюсков. Экология 81 , 1031-1045
    (2000).

    Пейн, Р. Т. Сложность пищевой сети
    и видовое разнообразие. американец
    Натуралист
    100 , 65-75 (1966).

    Петерсон, C.H.
    Whelks (Busycon spp.) — Экспериментальные тесты важности размера добычи, добычи
    густота и покров водорослей. Морской
    Биология
    66 , 159-170 (1982).

    Пауэрс, С. П. и Киттингер, Дж.
    Н. Гидродинамическое опосредование взаимодействий хищник-жертва, дифференциальные модели восприимчивости жертвы
    а успех хищников объясняется изменением расхода воды. Журнал экспериментальной морской биологии и Экология 273 , 171-187
    (2002).

    Saiz, E., Calbet, A. et al. Эффекты мелкомасштабной турбулентности
    на веслоногих ракообразных, случай Ойтона
    davisae. Лимнология и океанография ,
    1304-1311 (2003).

    Шафер, Дж. Ф. Хилл, У. И. Л. и др. . Физиологические показатели и
    Поток Микроа обитания, использование Центрархидами Лепомис
    megalotis
    и Lepomis acrochirus .
    Экологическая биология рыб 54 , 303-312 (1999).

    Шмитц, О., Бекерман, А. и др. . Поведенчески опосредованная трофическая
    каскады, влияние риска хищничества на
    взаимодействия в пищевой сети. Экология 78 , 1388-1399 (1997).

    Schmitz, O., Grabowski, J. et al. От людей к экосистеме
    функции, к интеграции
    эволюционная и экосистемная экология. Экология
    89 , 2436-2445 (2008).

    Schmitz, O. J. Прямое и косвенное
    эффекты хищничества и риска хищничества в сетях взаимодействия старых полей. Американский натуралист 151 , 327-342 (1998).

    Sih, A., Crowley, P. et al. . Сообщества хищников, конкуренции и жертвы, обзор полевых экспериментов. Ежегодный обзор Экология и систематика 16 ,
    269-311 (1985).

    Sih, A., Englund, G. et al.
    Возникающие воздействия множества хищников на добычу. Тенденции в экологии и эволюции 13 , 350-355 (1998).

    Сми, Д.И Вайсбург М.
    Замыкание, силы окружающей среды
    уменьшают способность восприятия двустворчатой ​​добычи. Экология 87 , 1587-1598
    (2006a).

    Сми Д. и Вайсбург М. Хард
    моллюски ( Mercenaria mercenaria )
    оценить риск хищничества, используя химические сигналы от хищников и раненых
    сородичи. Journal of Chemical Ecology 32 , 605-619 (2006b).

    Сми, Д. Л., Фернер, М. С. и др. . Изменение сенсорных способностей
    регулирует пространственный масштаб несмертельного воздействия хищников. Oecologia 156 , 399-409
    (2008).

    Сми,
    Д.Л., Фернер М.С. и др. .
    Гидродинамические сенсорные стрессоры создают нелинейные паттерны хищничества. Экология
    91 ,
    1391-1400 (2010).

    Trussell, G., Ewanchuk, P. et al. Страх быть съеденным уменьшает
    передача энергии в простой пищевой цепочке. Экология
    87 , 2979-2984 (2006).

    Трассел, Г. К., Эванчук, П. Дж. и др. .Признаки-опосредованные эффекты в рокки
    приливные пищевые цепи, риск хищников
    сигналы изменяют скорость кормления добычи. Экология 84 , 629-640 (2003).

    Тернер, А. и Г. Миттлбах.
    1990. Избегание хищников и структура сообщества, взаимодействие между рыбоядными, планктоядными,
    и планктон. Экология , 2241-2254.

    Тернер А. и Монтгомери С.
    Пространственные и временные масштабы избегания хищников, эксперименты с рыбами и улитками. Экология 84 , 616-622 (2003).

    Ван де Мейттер, Ф., Де Мистер, Л.
    et al. Мутность воды влияет
    взаимодействия хищник-жертва в системе рыба-стрекоза. Oecologia 144 , 327-336
    (2005).

    Вебстер, Д. Р. и Вайсбург, М.
    J. Хемосенсорные подсказки в турбулентном шлейфе химического запаха. Лимнология и океанография 46 , 1034-1047 (2001).

    Weissburg, M.J., James, C.P. et al. Гидромеханика производит
    конфликтующие ограничения во время обонятельной навигации синих крабов, Callinectes sapidus . Журнал экспериментальной биологии 206 , 171-180 (2003).

    Weissburg, M. J. &
    Циммер-Фауст, Р. К. Жизнь и смерть в движущихся жидкостях, гидродинамические эффекты на хемосенсор-опосредованные
    хищничество. Экология 74 , 1428-1443 (1993).

    Werner, E. E. и Peacor, S. D. Обзор
    косвенные взаимодействия в экологических сообществах. Экология 84 , 1083-1100
    (2003).

    Циммер Р.И Циммер, К.
    Динамическое масштабирование в химической экологии. Журнал
    химической экологии
    34 , 822-836
    (2008).

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *